Органы зрения насекомых. Аппозиционное и суперпозиционное зрение

17.04.2019

Ещё в далёком детстве многие из нас задавались столь пустяковыми, казалось бы, вопросам о насекомых, вроде таких, как: сколько глаз у обыкновенной мухи, почему паук плетёт паутину, а оса может укусить.

Наука энтомология имеет ответы практически на любые из них, но сегодня мы призовём знания исследователей природы и поведения для того, чтобы разобраться с вопросом, что собой являет зрительная система этого вида.

Мы проанализируем в этой статье, как видит муха и почему это назойливое насекомое так трудно прихлопнуть мухобойкой или поймать ладошкой на стене.

Комнатная жительница

Комнатная или домашняя муха относится к семейству настоящих мух. И пусть тема нашего обзора касается всех видов без исключения, мы позволим себе для удобства рассматривать всё семейство на примере именно этого столь хорошо всем знакомого вида домашних нахлебников.

Обыкновенная домашняя муха является весьма непримечательным внешне насекомым. Она имеет серо-чёрную окраску туловища, с некоторыми намёками на желтизну в нижней части брюшка. Длина взрослой особи редко превышает 1 см. Насекомое имеет две пары крыльев и фасеточные глаза.

Фасеточные глаза — в чём суть?

Зрительная система мухи включает в себя два больших глаза, расположенных по краям головы. Каждый из них имеет сложную структуру и состоит из множества мелких шестигранных фасеток, отсюда и название такого типа зрения, как фасеточное.


Всего мушиный глаз имеет в своей структуре более 3,5 тысячи таких микроскопических составляющих. И каждая из них способна улавливать лишь мизерную часть общего изображения, передавая информацию о полученной мини-картинке в мозг, который собирает все пазлы этой картины воедино.

Если сравнивать фасеточное зрение и бинокулярное, которым располагает человек, например, можно быстро убедиться в том, что предназначение и свойства каждого диаметрально противоположны.

Более развитым животным свойственно концентрировать зрение на определённой узкой области или на конкретном объекте. Насекомым же важно не столько видеть конкретный предмет, сколько быстро ориентироваться в пространстве и замечать приближение опасности.

Почему её так сложно поймать?

Этого вредителя действительно очень непросто застать врасплох. Причина не только в повышенной реакции насекомого в сравнении с медлительным человеком и способности срываться с места практически мгновенно. Главным образом, столь высокий уровень реакции обусловлен своевременным восприятием мозга этого насекомого изменений и движений в радиусе обзора его глаз.

Зрение мухи позволяет ей видеть практически на 360 градусов. Такой тип зрения называется ещё панорамным. То есть каждый глаз даёт обзор на 180 градусов. Этого вредителя практически нельзя застать врасплох, даже если подходить к ней сзади. Глаза этого насекомого позволяют контролировать всё пространство вокруг неё, тем самым обеспечивая стопроцентную круговую зрительную оборону.

Есть ещё интересная особенность зрительного восприятия мухой палитры цветов. Ведь почти все виды иначе воспринимают те или иные цвета, привычные нашему глазу. Некоторые из них насекомые не различают вообще, другие выглядят для них иначе, в других тонах.

Кстати, помимо двух фасеточный глаз, у мухи имеются ещё три простых глаза. Они расположены в промежутке между фасеточными, на лобной чисти головы. В отличие от сложных глаз, эти три используются насекомым для распознавания того или иного объекта в непосредственной близости.

Таким образом, на вопрос, сколько все-таки глаз у обыкновенной мухи, можем теперь смело ответить – 5. Два сложных фасеточных, разделённых на тысячи омматидиев (фасеток) и предназначенных для максимально обширного контроля за изменениями окружающей среды вокруг неё, и три простых глаза, позволяющих, что называется, наводить резкость.

Взгляд на мир

Мы уже говорили, что мухи дальтоники, и различают либо не все цвета, либо видят привычные нам предметы в других цветовых тонах. Также этот вид способен различать ультрафиолет.

Следует ещё сказать, что при всей уникальности своего зрения эти вредители практически не видят в темноте. Ночью муха спит, поскольку её глаза не позволяют этому насекомому промышлять в тёмное время суток.

А ещё эти вредители имеют свойство хорошо воспринимать только более мелкие и находящиеся в движении объекты. Насекомое не различает такие большие предметы, как человек, например. Для мухи это не более чем ещё одна часть интерьера окружающей среды.

А вот приближение руки к насекомому его глаза прекрасно улавливают и своевременно дают нужный сигнал мозгу. Так же, как и увидеть любую другую стремительно надвигающуюся опасность не составит труда этим пронырам, благодаря сложной и надёжной системе слежения, которой снабдила их природа.

Заключение

Вот мы и проанализировали, как выглядит мир глазами мухи. Теперь мы знаем, что эти вездесущие вредители обладают, как и все насекомые, удивительным зрительным аппаратом, позволяющим им не терять бдительности, и в светлое время суток держать круговую наблюдательную оборону на все сто.

Зрение обыкновенной мухи напоминает сложную систему слежения, включающую в себя тысячи мини-камер наблюдения, каждая из которых предоставляет насекомому своевременную информацию о том, что происходит в ближайшем диапазоне.

ОРГАНЫ ЧУВСТВ У НАСЕКОМЫХ

Органы чувств у насекомых являются посредниками между внешней средой и организмом. В соответствии с внешними стимулами, или раздражителями, насекомые совершают определенные действия, из которых складывается их поведение.

Органы чувств у насекомых – это механическое чувство, слух, химическое чувство, гидротермическое чувство и зрение.

Основу органов чувств составляют нервные чувствительные единицы – сенсиллы. Они состоят из двух компонентов: воспринимающей структуры в коже и прилегающих к ней нервных клеток. Сенсиллы выступают над поверхностью кожи в виде волоска, щетинки, конусы (рис. 7).

Механическое чувство. Представлено механорецепторами. Это рецепторы, а также чувствительные структуры, воспринимающие сотрясение, положение тела, его равновесие и др. Осязательные, или тактильные, рецепторы разбросаны по всему телу в виде простых сенсилл с сенсорным, т.е. чувствительным волоском. Изменение положения волоска при соприкосновениях с предметами или воздухом передается чувствительной клетке, где возникает возбуждение, передаваемое по ее отросткам в нервный центр.

К механорецепторам также относятся колоколовидные сенсиллы. У них отсутствуют чувствительные волоски и они погружены в кожу. Их рецепторная поверхность в виде кутикулярного колпачка находится на поверхности кутикулы. К колпачку подходит снизу стержневой отросток чувствительной клетки – штифт. Колоколовидные сенсиллы находятся на крыльях, церках, ногах, щупальцах. Они воспринимают сотрясения тела, сгибания, натяжения.

К числу механорецепторов относят и хордотональные органы как органы слуха. Их нейроны заканчиваются стержневидным штифтом. Это серия особых сенсилл, натянутых между двумя участками кутикулы. Хордотональные сенсиллы называются сколопофорами и состоят из трех клеток: чувствительного нейрона, колпачковой и обкладочной клеток.

Слух развит не у всех насекомых. У прямокрылых (кузнечики, саранчовые, сверчки), певчих цикад, некоторых клопов и ряда чешуекрылых имеются слуховые рецепторы – тимпанальные органы. Эти насекомые стрекочут или поют. Тимпанальные органы – это скопление сколопофоров, которые связаны с участками кутикулы, которые представлены в виде барабанной перепонки (рис. 8).

У саранчовых тимпанальные органы находятся по бокам 1-го сегмента брюшка, у кузнечиков и сверчков – на голенях передних ног (рис. 9).

У комаров функцию органов слуха выполняет Джонстонов орган. На церках у тараканов и прямокрылых и на теле гусениц на волосках располагаются нейроны, улавливающие звуковые волны.

Значение органов слуха:

– воспринимаются сигналы, идущие от особей своего вида, что обеспечивает связь полов, т.е. это одна из форм локации полового сигнала;

– улавливают иные звуки (свистки, резкий звук, разыскивание жертвы).

Химическое чувство. Служит для восприятия химизма среды, именно вкуса и запаха. Представлено хеморецепторами. Обоняние воспринимает и анализирует газообразную среду с низкой концентрацией вещества, а вкус – жидкую среду с высокой его концентрацией. Сенсиллы хеморецепторов представлены в виде волосков, пластинок или погруженных в тело конусов. На усиках обонятельную функцию выполняют плакоидные и целоконические сенсиллы. Обоняние служит насекомым для разыскивания особей противоположного пола, распознавания особей своего вида, для отыскания пищи и мест откладки яиц. Многие насекомые выделяют привлекающие вещества – половые аттрактанты или эпагоны.

Вкус служит только для распознавания пищи. Насекомые различают 4 основных вкуса – сладкий, горький, кислый и соленый.

Большинство сахаров, таких, как глюкоза, фруктоза, мальтоза и прочие, привлекают пчел, мух даже при сравнительно низкой концентрации; другие сахара, как галактоза, манноза и прочие, распознаются лишь при высокой концентрации, причем пчелы отвергают их. Очень чувствительны к сахарам некоторые бабочки, отличающие от чистой воды раствор сахара с ничтожной концентрацией – 0,0027%.

Многие другие вещества – кислоты, соли, аминокислоты, масла и другие – могут отвергаться при высокой концентрации, но иногда слабые растворы некоторых кислот и солей оказывают привлекающее воздействие.

Вкусовые рецепторы располагаются преимущественно на ротовых частях, но возможна и другая их локализация. Так, у пчелы, некоторых мух и ряда дневных бабочек они находятся на лапках ног и обнаруживают высокую чувствительность; при прикосновении подошвенной стороны лапок к раствору сахара голодная бабочка реагирует развертыванием хоботка. Наконец, у пчелы и складчатокрылых ос (Vespidae) эти рецепторы обнаружены и на концевых члениках усиков.

Высокая степень развития химического чувства у насекомых является существенной стороной их физиологии и служит научной основой при изыскании и применении некоторых приемов химической борьбы с вредными видами. В практике борьбы с вредителями применяют приманочный метод, сущность которого заключается в том, что те или иные привлекающие пищевые вещества обрабатываются ядами и распределяются в местах концентрации вредителя; такие отравленные приманки широко и очень успешно применяются в борьбе с саранчовыми. В борьбе с вредителями изыскиваются и привлекающие вещества, или аттрактанты.

Гигротермическое чувство. Имеет существенное значение в жизни ряда насекомых и в зависимости от условий влажности и температуры среды регулирует поведение особи; оно также контролирует водный баланс и температурный режим тела. Соответствующие рецепторы изучены недостаточно, но установлено, что ощущение влажности локализовано у некоторых насекомых на голове и ее придатках – усиках и щупальцах, ощущение тепла – на усиках, лапках и других органах. Восприятие тепла сильно развито у насекомых, и отдельные виды имеют свою оптимальную температурную зону, к которой они стремятся. Однако границы температурного оптимума зависят от условий температуры и влажности среды, в которой развивалось насекомое, а также и от фазы его развития.

Зрение. Вместе с химическим чувством, вероятно, играет решающую роль в жизни насекомых. Органы зрения имеют сложное строение и представлены двоякого рода глазами: сложными и простыми (рис. 10).

Рис. 10. Схематический разрез (А) и фасетки на поверхности (Б) сложного глаза: 1 – роговица; 2 – хрустальный конус; 3 – клетки сетчатки.

Сложные, или фасеточные, глаза в числе двух расположены по бокам головы, нередко очень сильно развиты и тогда могут занимать значительную часть головы. Каждый фасеточный глаз состоит из многозрительных единиц – сенсилл, которые называются омматидиями, число их в сложном глазу может достигать многих сотен, а также тысяч.

Омматидий состоит из трех видов клеток, образующих соматическую, чувствительную и пигментную часть (рис. 11). Снаружи каждый омматидий образует на поверхности глаза округлую или шестигранную ячейку – фасетку, отчего сложные глаза и получили свое название. Оптическая, или преломляющая, часть омматидия состоит из прозрачного хрусталика и лежащего под ним также прозрачного хрустального конуса. Хрусталик, или роговица, является, в сущности, прозрачной кутикулой и обычно имеет вид двояковыпуклой линзы. Хрустальный конус образован четырьмя удлиненными прозрачными клетками и совместно с хрусталиком составляет единую оптическую систему – цилиндрическую линзу; длина ее оптической оси значительно превосходит ее диаметр. Чувствительная часть располагается под оптической, образует воспринимающую световые лучи сетчатку, или ретину, и состоит из серии ретинальных клеток. Эти клетки вытянуты вдоль омматидия, располагаются секториально и образуют обкладку его центрального стержня – зрительной палочки, или рабдома. У своего основания ретинальные клетки переходят в нервные волокна, идущие к зрительным долям головного мозга. Пигментная часть образована пигментными клетками, которые в совокупности составляют обкладку чувствительной части и хрустального конуса; благодаря этому каждый омматидий оптически изолирован от соседнего. Следовательно, пигментная часть выполняет функцию аппарата оптической изоляции.

Дневные насекомые имеют так называемое аппозиционное зрение. Благодаря оптической изоляции с помощью пигментных клеток каждый омматидий превращен в изолированную тонкую трубку; поэтому в него могут проникнуть только лучи, идущие через хрусталик и притом только строго совпадающие с продольной осью омматидия. Эти лучи и достигают зрительной палочки, или рабдома; последний как раз и является воспринимающим элементом сетчатки. Следовательно, поле зрения каждого омматидия очень мало и он видит только ничтожную часть рассматриваемого предмета. Но большое число омматидиев позволяет резко увеличить поле зрения путем взаимного приложения друг к другу или аппозиции; в результате из отдельных мельчайших частей изображения образуется как в мозаике единое общее изображение. Таким образом, насекомые обладают мозаичным зрением.

Ночные и сумеречные насекомые обладают суперпозиционным зрением, что связано с морфологическими и физиологическими отличиями их омматидиев. В суперпозиционном глазе чувствительная часть более отдалена от оптической, а пигментные клетки изолируют преимущественно оптическую часть. Благодаря этому к зрительной палочке проникают 2 вида лучей – прямые и косые; первые попадают в омматидий через хрусталик, а вторые – из соседних омматидиев, что усиливает световой эффект. Следовательно, изображение предмета получается в данном случае не только путем объединения отдельных восприятий, но и путем их наложения, или суперпозиции.

При сильном дневном освещении суперпозиционный глаз приобретает некоторое физиологическое сходство с аппозиционным глазом. Происходит это потому, что пигмент в пигментных клетках на свету начинает перемещаться и распределяется так, что образует темную трубку вокруг омматидия; благодаря этому омматидии оптически почти изолируются друг от друга и получают лучи преимущественно от своей линзы. Эта способность глаза реагировать на степень освещения может рассматриваться как аккомодация. В некоторой степени она свойственна и аппозиционному глазу, что позволяет дневным насекомым быстро приспособлять глаз к зрению на ярком свету и в тени, например, при перелете из открытого места в лес.

С помощью сложных глаз насекомые различают форму, движение, окраску и расстояние до предмета, а также поляризованный свет. Однако большое разнообразие насекомых, их образа жизни и повадок, несомненно, создает и разнообразие особенностей их зрения. Последние зависят от особенностей строения глаз и их омматидий; диаметр, длина, число последних и другие свойства определяют качество зрения. Считается, что многие виды близоруки и на расстоянии различают только движение. Это подтверждается многими опытами. Так, личинки стрекоз бросаются на движущуюся добычу и не замечают неподвижной. Помещенная перед гнездом ос сетка с превосходящими длину их тела ячейками все же преграждает вход в гнездо, но через некоторое время осы научатся пролезать через ячейки этой сетки.

Большинство насекомых слепы к красному цвету, но видят ультрафиолетовое излучение и привлекаются им; диапазон видимых световых волн лежит в пределах 2500–8000 А. У медоносной пчелы открыта способность различать поляризованный свет, испускаемый голубым небом, что позволяет ей ориентироваться в пространстве при полете. Для ряда насекомых характерно также изменение движения в зависимости от направления солнечных лучей, т.е. ориентация по солнечному компасу. Сущность этого явления заключается в том, что угол падения лучей на те или иные части сетчатки сохраняет свое постоянство в течение какого-то времени; прерванное движение возобновляется под тем же углом, но ввиду перемещения солнца направление движения изменяется на то же число градусов.

Близким является светокомпасное движение, которое объясняет прилет ночных насекомых на свет. Световые лучи расходятся радиально и при косом движении по отношению к ним угол их падения будет меняться; для сохранения фиксированного угла насекомое вынуждено все время изменять свой путь в сторону источника света. Движение идет по логарифмической спирали и, в конце концов, приводит насекомое к самому источнику света (рис. 12).

Простые глаза, или глазки, располагаются между сложными глазами на лбу и темени либо только на темени (рис. 13). Они малы, обычно в числе трех, и расположены треугольником. Вследствие своего положения в верхней части головы они нередко называются также дорсальными глазками. Морфологически глазки не соответствуют омматидиям сложных глаз. Так, они иннервируются не из зрительных долей головного мозга, а из срединной части протоцеребрума. Помимо того, на одну оптическую часть у них приходится серия чувствительных частей. Они также лишены хрустального конуса и их оптическая часть представлена только кутикулярной линзой, т.е. одним хрусталиком.

Глазки развиты далеко не у всех насекомых, в частности, отсутствуют у многих двукрылых и бабочек. У бескрылых или короткокрылых насекомых они также отсутствуют или рудиментарны. Их роль недостаточно ясна. Установлено, что у ряда форм фокус глазка лежит за чувствительной частью, поэтому восприятия изображения в данном случае не может быть; закрашивание сложных глаз делает этих насекомых слепыми. Вместе с тем существует анатомическая связь глазковых нервов с нервами сложных глаз, что указывает на существование функциональной связи между этими органами. Несомненно, глазки у разных насекомых могут играть неодинаковую роль. Во всяком случае, у многих они оказывают регулирующее воздействие на сложные глаза, обеспечивая устойчивость зрения в условиях колебания интенсивности освещения. При низкой ее интенсивности глазки усиливают реакцию сложных глаз, т.е. становятся сегментами последних, при высокой – они проявляют тормозящее воздействие на сложные глаза.

От дорсальных глазков следует отличать боковые, или латеральные, глазки, свойственные личинкам насекомых с полным превращением. Эти глазки, называемые также стеммами, располагаются на боковых частях головы на месте, где у взрослых особей находятся сложные глаза. Число их различно и даже изменчиво в пределах одного и того же вида. Одни виды имеют всего лишь по одному глазку с каждой стороны, у других число их достигает шести и более пар. При переходе насекомого во взрослое состояние боковые глазки атрофируются и заменяются сложными глазами.

Стеммы разнообразны по деталям строения, но для них характерно присутствие хрусталика. У гусениц бабочек есть также хрустальный конус и развит всего один рабдом, что делает такой глазок сходным с омматидием сложного глаза. Но у личинок пилильщиков, некоторых жуков и других насекомых в глазке присутствует несколько или даже множество рабдомов, а хрустальный конус может отсутствовать. Это делает такие стеммы сходными не с омматидиями, а с дорсальными глазками.

Боковые глазки иннервируются от зрительных долей головного мозга и их зрительная функция бесспорна.

Некоторые насекомые сохраняют способность реагировать на свет при удалении глаз и глазков или покрытии их черным лаком; тараканы при этом избегают света, как и в нормальном состоянии, а гусеницы сохраняют положительную реакцию и движутся к источнику света. Безглазые пещерные насекомые также могут реагировать на свет. Очевидно, поверхность их тела способна ощущать свет и поэтому можно говорить о кожной светочувствительности.


Тремя путями воспринимают свет насекомые: всей поверхностью тела, простыми глазками и сложными, так называемыми фасеточными глазами.

Как показали опыты, всей поверхностью тела чувствуют свет гусеницы, личинки водяных жуков, тли, жуки (даже слепые пещерные), мучные черви, тараканы и, конечно, многие другие насекомые. Свет через кутикулу проникает к голове и вызывает соответствующие реакции в воспринимающих его клетках мозга.

Наиболее примитивные простые глазки, пожалуй, у личинок некоторых комаров. Это пигментные пятна с небольшим числом светочувствительных клеток (их нередко всего две или три). У личинок пилильщиков (отряд перепончатокрылых) и жуков глазки более сложные: пятьдесят и больше светочувствительных клеток, прикрытых сверху прозрачной линзой - утолщением кутикулы.

Красные глаза гусеницы. Фото: Jes

С каждой стороны головы личинки жука-скакуна шесть глазков, два из которых много больше других (в них 6 тысяч зрительных клеток). Хорошо ли они видят? Едва ли они способны передать в мозг впечатление о форме предмета. Однако приблизительные размеры увиденного два больших глазка засекают неплохо.

Личинка сидит в вертикальной норке, вырытой в песке. С расстояния в 3-6 сантиметров она замечает жертву или врага. Если проползающее близко насекомое не больше 3-4 миллиметров, личинка хватает его челюстями. Когда больше, прячется в норку.
Пять-шестъ простых глазков на каждой стороне головы гусениц содержат каждый всего по одной «ритинальной палочке» - зрительному элементу - и прикрыты сверху линзой, способной концентрировать свет.

Каждый глаз в отдельности не дает представления о форме наблюдаемого предмета. Однако в опытах гусеница проявляла поразительные способности. Вертикальные предметы она видит лучше, чем горизонтальные. Из двух столбов или деревьев выбирает более высокое и ползет к нему, даже если заклеить черной краской все ее простейшие глазки, оставив лишь один. В каждый данный момент он видит лишь точку света, но гусеница вертит головой, рассматривая единственным своим глазом поочередно разные пункты предмета, и этого достаточно, чтобы в ее мозгу сложилась приблизительная картина увиденного. Конечно, неясная, нечеткая, но все-таки показанный ей объект гусеница замечает.

Простые глазки типичны для личинок насекомых, есть они, впрочем, и у многих взрослых. У последних главное - так называемые сложные, или фасеточные, глаза: по бокам головы. Сложены они из множества удлиненных простых глазков - омматидиев. В каждом омматидии - соединенная нервом с мозгом воспринимающая свет клетка. Поверх нее - удлиненный хрусталик. Оба, светочувствительная клетка и хрусталик, окружены непроницаемым для света чехлом из пигментных клеток. Лишь сверху оставлено отверстие, но там хрусталик прикрыт прозрачной кутикулярной роговицей. Она общая для всех омматидиев, плотно прилегающих друг к другу и соединенных в один фасеточный глаз. В нем может быть всего 300 омматидиев (самка светлячка), 4000 (комнатная муха), 9000 (жук-плавунец), 17 000 (бабочки) и 10 000-28 000 у разных стрекоз.


Фасеточные глаза у бабочки Монарх. Фото: Monica R.

Каждый омматидий передает в мозг только одну точку из всей сложной окружающей насекомое картины мира. Из множества отдельных точек, увиденных каждым из омматидиев, складывается в мозгу насекомого мозаичное «панно» предметов ландшафта.
У ночных насекомых (светлячков, других жуков, у мотыльков) эта мозаичная картина оптического видения, так сказать, более смазанная. Ночью пигментные клетки, отделяющие омматидии сложного глаза друг от друга, сокращаясь, стягиваются кверху, к роговице. Лучи света, попадающие в каждую фасетку, воспринимаются не только ее светочувствительной клеткой, но и клетками, расположенными в соседних омматидиях. Ведь теперь они не закрыты темными пигментными «шторками». Этим достигается более полное улавливание света, которого не так уж много в ночном мраке.

Днем же пигментные клетки заполняют все промежутки между омматидиями, и каждый из них воспринимает только те лучи, которые концентрирует его собственный хрусталик. Иными словами, «суперпозиционный», так его называют, глаз ночных насекомых, днем функционирует как «аппозиционный» глаз насекомых дневных.

Не менее важна, чем число фасеток, другая их особенность - угол зрения каждого омматидия. Чем он меньше, тем выше разрешающая способность глаза и тем более мелкие детали наблюдаемого объекта он может увидеть. У омматидия уховертки угол зрения - 8 градусов, у пчелы - 1 градус. Подсчитано, что на каждую точку в мозаичной картине увиденного уховерткой у пчелы приходится 64 точки. Следовательно, мелкие детали наблюдаемого предмета глаз пчелы улавливает в десятки раз лучше.
Но в глаз с меньшим углом зрения проникает и меньше света. Поэтому величина фасеток в сложных глазах насекомых неодинакова. В тех направлениях, где нужна более яркая видимость и не так уж необходимо точное рассматривание деталей, располагаются более крупные фасетки. У слепня, например, в верхней половине глаза фасетки заметно крупнее, чем в нижней.
Подобные же четко разделенные арены с разновеликими омматидиями есть и у некоторых мух. У пчелы иное устройство фасеток: их угол зрения в направлении горизонтальной оси тела в два-три раза больше, чем по вертикали.

У жуков-вертячек и самцов-поденок по существу два глаза с каждой стороны: один с крупными, другой с мелкими фасетками.
Помните, как гусеница, рассматривая предмет всего одним глазом (другие были замазаны краской), могла, однако, составить известное, правда очень грубое, представление о его форме. Она, вертя головой, весь объект разглядывала по частям, а запоминающий аппарат мозга складывал в единое впечатление все увиденные в каждый данный момент точки. Так же поступают и насекомые с фасеточными глазами: рассматривая что-либо, вертят головой. Сходный эффект достигается и без поворота головы, когда наблюдаемый объект движется или когда летит само насекомое. На лету фасеточные глаза видят лучше, чем в покое.
Пчела, например, способна постоянно держать в поле зрения предмет, который мелькает 300 раз в секунду. А наш глаз даже и вшестеро более медленного мелькания не заметит.

Близкие предметы насекомые видят лучше, чем дальние. Они очень близоруки. Четкость увиденного у них намного хуже, чем у нас.
Интересный вопрос: какие цвета различают насекомые? Опыты показали, что пчелы и падальные мухи видят самые коротковолновые лучи спектра (297 миллимикрон), которые только есть в солнечном свете. Ультрафиолет - к нему наш глаз совершенно слеп - различают также муравьи, ночные бабочки и, очевидно, многие другие насекомые.


Глаза насекомого. Фото: USGS Bee Inventory and Monitoring Laboratory

Чувствительность к противоположному концу спектра у насекомых разная. Пчела слепа к красному свету: он для нее все равно, что черный. Самые длинные волны, которые она еще воспринимает, - 650 миллимикрон (где-то на границе между красным и оранжевым). Осы, натренированные прилетать за кормом на черные столики, путают их с красными. Красное не видят и некоторые бабочки, сатиры например. Но другие (крапивница, капустница) красный цвет различают. Рекорд, однако, принадлежит светлячку: он видит темно-красный цвет с длиной волны в 690 миллимикрон. Ни одно из исследованных насекомых на такое не было способно.
Для человеческого глаза самая яркая часть спектра - желтая. Опыты с насекомыми показали, что у одних зеленая часть спектра воспринимается глазом как самая яркая, у пчелы - ультрафиолетовая, у падальной мухи наибольшая яркость отмечалась в красной, сине-зеленой и ультрафиолетовой полосах спектра.

Несомненно, бабочки, шмели, некоторые мухи, пчелы и другие насекомые, посещающие цветы, различают цвета. Но в какой мере и какие именно, мы еще мало знаем. Необходимы дополнительные исследования.
С пчелами в этом отношении были проведены наиболее многочисленные опыты. Пчела видит окружающий мир, окрашенный в четыре основных цвета: красно-желто-зеленый (не каждый из названных в отдельности, а вместе, слитно, как единый неведомый нам цвет), затем - сине-зеленый, сине- фиолетовый и ультрафиолетовый. Тогда как объяснить, что пчелы прилетают и на красные цветы, на маки, например? Они, а также многие белые и желтые цветы отражают много ультрафиолетовых лучей, поэтому пчела их видит. В какой цвет окрашены они для ее глаз, нам неизвестно.

У бабочек, очевидно, цветовое зрение более близкое к нашему, чем у пчелы. Мы уже знаем, что некоторые бабочки (крапивница и капустница) различают красный цвет. Ультрафиолет они видят, но он не играет для них такой большой роли, как в зрительных восприятиях пчелы. Наиболее привлекают этих бабочек два цвета - сине-фиолетовый и желто-красный.
Разными методами было доказано, что и многие другие насекомые различают цвета, и лучшим образом цвета растений, на которых кормятся либо размножаются. Некоторые бражники, жуки- листоеды, тли, шведские мушки, клопы сухопутные и водяной клоп гладыш - вот далеко не полный перечень таких насекомых. Интересно, что у гладыша только верхняя и задняя часть глаза обладает цветовым зрением, нижняя и передняя - нет. Почему так, непонятно.

Помимо восприятия ультрафиолетовых лучей другое свойство глаза насекомых, которого лишены наши глаза, - это чувствительность к поляризованному свету и способность ориентироваться по нему. Не только фасеточные глаза, но и простые глазки, как показали опыты с гусеницами и личинками перепончатокрылых, способны воспринимать поляризованный свет. Рассмотрели под электронным микроскопом глаз некоторых, и нашли в ретинальной светочувствительной палочке молекулярные структуры, действующие, очевидно, как поляроид.

Некоторые наблюдения последних лет убеждают: ночные насекомые обладают органами, улавливающими инфракрасные лучи.



Наиболее сложными из органов чувств у насекомых являются органы зрения. Последние представлены образованиями нескольких типов, из которых важнейшие - сложные фасетированные глаза примерно такого же строения, как и сложные глаза ракообразных .

Глаза состоят из отдельных омматидиев ( рис. 337), количество которых определяется главным образом биологическими особенностями насекомых. Активные хищники и хорошие летуны, стрекозы обладают глазами, насчитывающими до 28 000 фасеток в каждом. В то же время муравьи (отр. Перепончатокрылые), особенно рабочие особи видов, обитающих под землей, имеют глаза, состоящие из 8 - 9 омматидиев.

Каждый омматидий представляет совершенную фотооптическую сенсиллу ( рис. 338). В его состав входят оптический аппарат, включающий роговицу, - прозрачный участок кутикулы над омматидием и так называемый хрустальный конус. В совокупности они выполняют роль линзы. Воспринимающий аппарат омматидия представлен несколькими (4 - 12) рецепторными клетками; специализация их зашла очень далеко, о чем говорит полная утрата ими жгутиковых структур. Собственно чувствительные части клеток - рабдомеры - представляют скопления плотно упакованных микроворсинок, располагаются в центре омматидия и тесно прилегают друг к другу. В совокупности они образуют светочувствительный элемент глаза - рабдом.

По краям омматидия залегают экранирующие пигментные клетки; последние довольно существенно отличаются у дневных и ночных насекомых. В первом случае пигмент в клетке неподвижен и постоянно разделяет соседние омматидии, не пропуская световые лучи из одного глазка в другой. Во втором случае пигмент способен перемещаться в клетках и скапливаться только в их верхней части. При этом лучи света попадают на чувствительные клетки не одного, а нескольких соседних омматидиев, что заметно (почти на два порядка) повышает общую чувствительность глаза. Естественно, что подобного рода адаптация возникла у сумеречных и ночных насекомых. От чувствительных клеток омматидия отходят нервные окончания образующие зрительный нерв.

Кроме сложных глаз многие насекомые имеют еще и простые глазки ( рис. 339), строение которых не соответствует строению одного омматидия. Светопреломляющий аппарат линзообразной формы, сразу же под ним расположен слой чувствительных клеток. Весь глазок одет чехлом из пигментных клеток. Оптические свойства простых глазков таковы, что воспринимать изображения предметов они не могут.

Личинки насекомых в большинстве случаев обладают только простыми глазками, отличающимися, однако, по строению от простых глазков взрослых стадий. Никакой преемственности между глазками взрослых особей и личинок не существует. Во время метаморфоза глаза личинок полностью резорбируются.

Зрительные способности насекомых совершенны. Однако структурные особенности сложного глаза предопределяют особый физиологический механизм зрения. Животные, имеющие сложные глаза, обладают "мозаичным" зрением. Малые размеры омматидиев и их обособленность друг от друга приводят к тому, что каждая группа чувствительных клеток воспринимает лишь небольшой и сравнительно узкий пучок лучей. Лучи, падающие под значительным углом, поглощаются экранирующими пигментными клетками и не достигают светочувствительных элементов омматидиев. Таким образом, схематично каждый омматидии получает изображение только одной небольшой точки объекта, находящегося в поле зрения всего глаза. Вследствие этого изображение складывается из стольких световых точек, отвечающих различным частям объекта, на сколько фасеток падают перпендикулярно лучи от объекта. Общая картина комбинируется как бы из множества мелких частичных изображений путем приложения их одного к другому.

Восприятие цвета насекомыми также отличается известным своеобразием. Представители высших групп Insecta имеют цветовое зрение, основанное на восприятии трех основных цветов, смешение которых и дает все красочное многообразие окружающего нас мира. Однако у насекомых по сравнению с человеком наблюдается сильный сдвиг в коротковолновую часть спектра: они воспринимают зелено - желтые, синие и ультрафиолетовые лучи. Последние для нас невидимы. Следовательно, цветовое восприятие мира насекомыми резко отличается от нашего.

Функции простых глазков взрослых насекомых требуют еще серьезного изучения. По - видимому, они в какой - то мере "дополняют" сложные глаза, влияя на активность поведения насекомых в разных условиях освещенности. Кроме того, было показано, что простые глазки наряду со сложными глазами способны воспринимать поляризованный свет.

В процессе эволюции зрения у некоторых животных возникают довольно сложные оптические приборы. К таким, безусловно, можно отнести глаза фасеточные. Они сформировались у насекомых и ракообразных, некоторых членистоногих и беспозвоночных. Чем отличается фасеточный глаз от простого, каковы его основные функции? Об этом поговорим в нашем сегодняшнем материале.

Глаза фасеточные

Это оптическая система, растровая, где отсутствует единая сетчатка. А все рецепторы объединены в небольшие ретинулы (группы), образуя выпуклый слой, не содержащий более никаких нервных окончаний. Таким образом, глаз состоит из множества отдельных единиц - омматидий, объединяющихся в общую систему зрения.

Глаза фасеточные, присущие, к отличаются от бинокулярных (присущих в том числе и человеку) плохим определением мелких деталей. Зато они способны различать колебания света (до 300 Гц), тогда как для человека предельные возможности - 50 Гц. А еще мембрана такого типа глаз имеет трубчатую структуру. Ввиду этого глаза фасеточные не имеют таких особенностей рефракции, как дальнозоркость или близорукость, для них неприменимо понятие аккомодации.

Некоторые особенности строения и зрения

У многих насекомых занимают большую часть головы и фактически неподвижны. К примеру, глаза фасеточные у стрекозы состоят из 30 000 частиц, образуя сложную структуру. У бабочек - 17 000 омматидиев, у мухи - 4 тысячи, у пчелы - 5. Наименьшее количество частичек у муравья рабочего - 100 штук.

Бинокулярное или фасеточное?

Первый тип зрения позволяет воспринимать объем предметов, их мелкие детали, оценивать расстояния до объектов и их расположение по отношению друг к другу. Однако человека ограничивается углом в 45 градусов. Если обзор необходим более полный, глазное яблоко осуществляет движение на рефлекторном уровне (либо мы повернем голову вокруг оси). Фасеточные глаза в виде полусфер с омматидиями позволяют видеть окружающую действительность со всех сторон, не поворачивая органов зрения или головы. Причем изображение, которое передает при этом глаз, очень похоже на мозаику: одной структурной единицей глаза воспринимается отдельный элемент, а вместе они отвечают за воссоздание полной картины.

Разновидности

Омматидии имеют анатомические особенности, в результате чего и различаются их оптические свойства (к примеру, у разных насекомых). Ученые определяют три вида фасета:


Кстати, некоторые виды насекомых имеют смешанный тип фасеточных органов зрения, а у многих, кроме рассматриваемых нами, имеются еще и простые глаза. Так, у мухи, к примеру, по бокам головы расположены парные фасеточные органы довольно больших размеров. А на темени есть три простых глаза, выполняющих вспомогательные функции. Такая же организация органов зрения и у пчелы - то есть всего пять глаз!

У некоторых ракообразных фасеточные глаза как бы сидят на подвижных выростах-стебельках.

А у некоторых амфибий и рыб имеется еще и дополнительный (теменной) глаз, который различает свет, но обладает предметным зрением. Сетчатка его состоит только из клеток и рецепторов.

Современные научные разработки

В последнее время глаза фасеточные - предмет изучения и восторга ученых. Ведь такие органы зрения, ввиду своего оригинального строения, дают почву для научных изобретений и изысканий в мире современной оптики. Основные преимущества - широкий обзор пространства, разработка искусственных фасеток, используемых преимущественно в миниатюрных, компактных, секретных системах наблюдения.



Похожие статьи