Основной формой нервной деятельности является рефлекс. Рефлекс - причинно-обусловленная реакция организма на изменения внешней или внутренней среды, осуществляемая при обязательном участии центральной нервной системы в ответ на раздражение рецепторов. За счет рефлексов происходит возникновение, изменение или прекращение какой-либо деятельности организма.
Нервный путь, по которому распространяется возбуждение при осуществлении рефлексов, называют рефлекторной дугой .
Рефлекторные дуги состоят из пяти компонентов: 1) рецептор; 2) афферентный нервный путь; 3) рефлекторный центр; 4) эфферентный нервный путь; 5) эффектор (рабочий орган).
Рецептор - это чувствительное нервное окончание, воспринимающее раздражение. В рецепторах энергия раздражителя превращается в энергию нервного импульса. Различают: 1) экстерорецепторы - возбуждаются под влиянием раздражений из окружающей среды (рецепторы кожи, глаза, внутреннего уха, слизистой оболочки носа и ротовой полости); 2) интерорецепторы - воспринимают раздражения из внутренней среды организма (рецепторы внутренних органов, сосудов); 3) проприорецепторы - реагируют на изменение положения отдельных частей тела в пространстве (рецепторы мышц, сухожилий, связок, суставных сумок).
Афферентный нервный путь представлен отростками рецепторных нейронов, несущих возбуждения в центральную нервную систему.
Рефлекторный центр состоит из группы нейронов, расположенных на различных уровнях центральной нервной системы и передающих нервные импульсы с афферентного на эфферентный нервный путь.
Эфферентный нервный путь проводит нервные импульсы от центральной нервной системы к эффектору.
Эффектор - исполнительный орган, деятельность которого изменяется под влиянием нервных импульсов, поступающих к нему по образованиям рефлекторной дуги. Эффекторами могут быть мышцы или железы.
Рефлекторные дуги могут быть простыми и сложными. Простая рефлекторная дуга состоит из двух нейронов - воспринимающего и эффекторного, между которыми имеется один синапс. Схема такой двухнейронной рефлекторной дуги приведена на рис. 71.
Рис. 71. Схема двухнейронной рефлекторной дуги спинномозгового рефлекса. 1 - рецептор; 2 - эффектор (мышца); Р - рецепторный нейрон; М - эффекторный нейрон (мотонейрон)
Примером простой рефлекторной дуги являются рефлекторные дуги сухожильных рефлексов, например рефлекторная дуга коленного рефлекса.
Рефлекторные дуги большинства рефлексов включают не два, а большее количество нейронов: рецепторный, один или несколько вставочных и эффекторный. Такие рефлекторные дуги называют сложными, многонейронными. Схема сложной (трехнейронной) рефлекторной дуги приведена на рис. 72.
Рис. 72. Схема трехнейронной рефлекторной дуги спинномозгового рефлекса. Р - рецепторный нейрон; В - вставочный нейрон; М - мотонейрон
В настоящее время установлено, что во время ответной реакции эффектора возбуждаются многочисленные нервные окончания, имеющиеся в рабочем органе. Нервные импульсы теперь уже от эффектора вновь поступают в центральную нервную систему и информируют ее о правильности ответа рабочего органа. Таким образом, рефлекторные дуги являются не разомкнутыми, а кольцевыми образованиями.
Рефлексы отличаются большим многообразием. Их можно классифицировать по ряду признаков: 1) по биологическому значению (пищевые, оборонительные, половые); 2) в зависимости от вида раздражаемых рецепторов: экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные; 3) по характеру ответной реакции: двигательные или моторные (исполнительный орган - мышца), секреторные (эффектор - железа), сосудодвигательные (сужение или расширение кровеносных сосудов).
Все рефлексы целостного организма могут быть разделены на две большие группы: безусловные и условные. Различия между ними будут разобраны в главе XII.
Понятие о нервных центрах
От рецепторов нервные импульсы по афферентным путям поступают в нервные центры. Следует различать анатомическое и физиологическое понимание нервного центра.
Анатомическое определение нервного центра . Нервный центр - это совокупность нейронов, расположенных в определенном отделе центральной нервной системы. За счет работы такого нервного центра осуществляется несложная рефлекторная деятельность, например коленный рефлекс. Нервный центр этого рефлекса располагается в поясничном отделе спинного мозга (II-IV сегменты).
Физиологическое понимание нервного центра . Нервный центр - это сложное функциональное объединение нескольких анатомических нервных центров, расположенных на разных уровнях центральной нервной системы и обусловливающих за счет своей активности сложнейшие рефлекторные акты. Например, в осуществлении пищевых реакций участвуют многие органы (железы, мышцы, кровеносные и лимфатические сосуды и т. д.). Деятельность этих органов регулируется нервными импульсами, поступающими из нервных центров, располагающихся в различных отделах центральной нервной системы. При пищевых реакциях различные анатомические нервные центры функционально объединяются для получения определенного полезного результата. А. А. Ухтомский эти функциональные объединения назвал "созвездиями" нервных центров.
Физиологические свойства нервных центров . Нервные центры обладают рядом характерных функциональных свойств, зависящих от наличия синапсов и большого количества нейронов, входящих в их состав. Основными свойствами нервных центров являются: 1) одностороннее проведение возбуждения; 2) задержка проведения возбуждения; 3) суммация возбуждений; 4) трансформация ритма возбуждений; 5) рефлекторное последействие; 6) быстрая утомляемость.
Одностороннее проведение возбуждения . В центральной нервной системе возбуждение распространяется только в одном направлении - от рецепторного нейрона к эффекторному. Это обусловлено наличием в нервных центрах синапсов, в которых передача возбуждения возможна только в одном направлении - от нервного окончания, выделяющего медиатор, к постсинаптической мембране.
Задержка проведения возбуждения в нервных центрах также связана с наличием большого количества синапсов. На выделение медиатора, его диффузию через синаптическую щель, возбуждение постсинаптической мембраны требуется больше времени, чем на распространение возбуждения по нервному волокну.
Суммация возбуждений в нервных центрах возникает или при нанесении слабых, но повторяющихся (ритмичных) раздражений, или при одновременном действии нескольких подпороговых раздражений Механизм этого явления связан с накоплением медиатора на постсинаптической мембране и повышением возбудимости клеток нервного центра. Примером суммации возбуждения может служить рефлекс чихания. Этот рефлекс возникает только при длительном раздражении рецепторов слизистой оболочки носа. Впервые явление суммации возбуждений в нервных центрах описано И. М. Сеченовым в 1863 г.
Трансформация ритма возбуждений . Центральная нервная система на любой ритм раздражения, даже медленный, отвечает залпом импульсов. Частота возбуждений, поступающих из нервных центров на периферию к рабочему органу, колеблется от 50 до 200 в 1 с. Этой особенностью центральной нервной системы объясняется то, что все сокращения скелетных мышц в организме являются тетаническими.
Рефлекторное последействие . Рефлекторные акты заканчиваются не одновременно с прекращением вызвавшего их раздражения, а через некоторый, иногда сравнительно длительный период. Это явление получило название рефлекторного последействия. Установлены два механизма, обусловливающие последействие. Первый связан с тем, что возбуждение в нервных клетках исчезает не сразу после прекращения раздражения. В течение некоторого времени (сотые доли секунды) нервные клетки продолжают давать ритмические разряды импульсов. Этот механизм может обусловить лишь сравнительно кратковременное последействие. Второй механизм является результатом циркуляции нервных импульсов по замкнутым нейронным цепям нервного центра и обеспечивает более длительное последействие. На рис. 73 показана такая замкнутая цепь нейронов.
Рис 73. Кольцевые связи нейронов в нервном центре
Возбуждение одного из нейронов передается на другой, а по ответвлениям его аксона вновь возвращается к первой нервной клетке и т. д. Циркуляция нервных импульсов в нервном центре будет продолжаться до тех пор, пока не наступит утомление одного из синапсов или же активность нейронов не будет приостановлена приходом тормозных импульсов.
Утомление нервных центров . Нервные центры в отличие от нервных волокон легко утомляемы. При продолжительном раздражении афферентных нервных волокон утомление нервного центра проявляется постепенным снижением, а затем и полным прекращением рефлекторного ответа.
Эта особенность нервных центров доказывается следующим образом. После прекращения мышечного сокращения в ответ на раздражение афферентных нервов начинают раздражать эфферентные волокна, иннервирующие мышцу. В этом случае мышца вновь сокращается. Следовательно, утомление развилось не в эфферентных путях; а в нервном центре.
В многочисленных исследованиях установлено, что наиболее утомляемыми являются воспринимающие нейроны (чувствительные и промежуточные) по сравнению с эфферентными нервными клетками рефлекторной дуги. В настоящее время считают, что утомление нервных центров связано прежде всего с нарушением передачи возбуждения в синапсах. Такое нарушение может быть обусловлено уменьшением запасов медиатора или снижением чувствительности к медиатору постсинаптической мембраны нервной клетки.
Рефлекторный тонус нервных центров . В состоянии относительного покоя, без нанесения дополнительных раздражений из нервных центров на периферию к соответствующим органам и тканям поступают разряды нервных импульсов. В покое частота разрядов и количество одновременно работающих нейронов очень небольшие. Редкие импульсы, непрерывно поступающие из нервных центров, обусловливают тонус (умеренное напряжение) скелетных мышц, гладких мышц кишечника и сосудов. Такое постоянное возбуждение нервных центров носит название тонуса нервных центров. Он поддерживается афферентными импульсами, непрерывно поступающими от рецепторов (особенно проприорецепторов), и различными гуморальными влияниями (гормоны, углекислый газ и др.).
Похожая информация.
Простейшей реакцией нервной системы является рефлекс . Он представляет собой быструю, автоматическую, стереотипную реакцию на раздражение, его называют непроизвольным актом , так как он не находится под контролем сознания. Нейроны, образующие путь нервных импульсов при рефлекторном акте, составляют рефлекторную дугу . Простейшая рефлекторная дуга у животных включает один нейрон и имеет следующий вид:
Нейрон Стимул → Рецептор - Эффектор → Реакция
Такой уровень организации характерен для нервной системы кишечнополостных. Рефлекторные дуги всех групп животных с более высоким уровнем структурной и функциональной организации состоят по меньшей мере из двух нейронов - афферентного , или сенсорного (чувствительного), проводящего импульсы от рецептора, и эфферентного , или двигательного (моторного), передающего импульсы к эффектору. Между этими двумя нейронами могут быть еще вставочные нейроны, находящиеся в скоплении нервных клеток - ганглии, нервной цепочке или центральной нервной системе (рис. 16.13). Существует огромное множество рефлексов различной структурной и функциональной сложности, но все они могут быть разделены на следующие четыре группы:
1. Моносинаптические рефлексы. Это рефлексы с простейшей дугой, встречающейся у позвоночных. Сенсорный нейрон непосредственно контактирует с телом моторного нейрона. В такой дуге участвует только один синапс, находящийся в центральной нервной системе. Такие рефлексы весьма обычны у всех позвоночных, они участвуют в регуляции мышечного тонуса и позы (таков, например, коленный рефлекс-разгибание ноги в коленном суставе). В этих рефлекторных дугах нейроны не доходят до головного мозга, и рефлекторные акты осуществляются без его участия, так как они стереотипны и не требуют обдумывания или сознательного решения. Они экономны в отношении числа участвующих центральных нейронов и обходятся без вмешательства головного мозга, который может "сосредоточиться" на более важных делах.
2. Полисинаптические спинномозговые рефлексы. В таких рефлексах участвуют по меньшей мере два синапса, находящиеся в ЦНС, так как в дугу включен третий нейрон - вставочный , или промежуточный (интернейрон). Синапсы имеются здесь между сенсорным и вставочным нейронами и между вставочным и двигательным нейронами (рис. 16.13,Б). Этот вид рефлекторного акта служит примером простого рефлекса, замыкающегося в спинном мозгу. На рис. 16.14 представлен в сильно упрощенном виде рефлекс, возникающий при уколе пальца бу-лавкой.
Простые рефлекторные дуги типа 1 и 2 позволяют организму осуществлять автоматические непроизвольные реакции, необходимые для приспособления к изменениям внешней среды (например, зрачковый рефлекс или сохранение равновесия при передвижении) и к изменениям в самом организме (регуляция частоты дыхания, кровяного давления и т.п.), а также предотвращать повреждение тела, например ранение или ожог.
3. Полисинантические рефлексы с участием как спинного, так и головного мозга. В рефлекторных дугах этого типа сенсорный нейрон образует в спинном мозгу синапс со вторым нейроном, который посылает импульсы в головной мозг. Таким образом, эти вторые сенсорные нейроны образуют восходящие нервные пути (рис. 16.15,А). Головной мозг истолковывает эту сенсорную информацию и сохраняет ее для дальнейшего использования. Наряду с этим он в любой данный момент может инициировать двигательную активность, и тогда импульсы будут передаваться двигательными нейронами по нисходящему нервному пути прямо на спинальные мотонейроны через синапсы, расположенные в той же области, что и выходные синапсы вставочных нейронов (рис. 16.15).
4. Условные рефлексы. Условные рефлексы представляют собой тип рефлекторной активности, при которой характер ответа зависит от прошлого опыта. Эти рефлексы координируются головным мозгом. Основу всех условных рефлексов (таких, как привычка к совершению туалета, слюноотделение при виде и запахе пищи, осознание опасности) составляет научение (разд. 16.9).
Существует множество ситуаций, когда возникает одна из двух возможных рефлекторных реакций с участием определенной группы мышц, которые могут либо сокращаться, либо расслабляться, что приводило бы к противоположным результатам. В этой ситуации обычный спинномозговой рефлекс осуществлялся бы рефлекторной дугой, изображенной на рис. 16.14, однако "условия", в которых действует стимул, могут изменять ответ. В таких случаях действует более сложная рефлекторная дуга, включающая и возбуждающие, и тормозные нейроны. Например, если мы схватим рукой пустую металлическую сковороду, которая окажется слишком горячей и будет обжигать пальцы, мы ее, вероятно, тотчас же выпустим из рук, но столь же горячую пищу на обжигающем пальцы дорогом блюде осторожно и быстро поставим на место. Разница в реакции указывает на то, что мы имеем дело с условным рефлексом, в котором участвуют память и сознательное решение, принятое мозгом. В этой ситуации ответ осуществляется по более сложному рефлекторному пути, показанному на рис. 16.16.
В обоих случаях стимул вызывает импульсы, идущие к сенсорному отделу головного мозга по восходящему нервному пути. Когда эти импульсы поступают в мозг, он анализирует их, учитывая информацию, поступающую от других органов чувств, например от глаз, и устанавливает причину стимула. Входящая в мозг информация сопоставляется с той, которая в нем уже хранится,- с информацией о том, что скорее всего произойдет, если спинномозговой рефлекс осуществится автоматически. В случае с металлической сковородой мозг вычислит, что если она будет брошена, то это не причинит никакого вреда телу или сковороде, и пошлет импульсы по возбуждающему пути . Этот путь идет вниз по спинному мозгу до уровня, где в спинной мозг поступил стимул, и образует связи с телами моторных нейронов, осуществляющих данный рефлекс. Скорость проведения импульсов по этому пути такова, что импульсы от возбуждающего мотонейрона головного мозга достигают специального мотонейрона одновременно с импульсами от вставочного нейрона простой рефлекторной дуги. Эффекты тех и других импульсов суммируются, и к мышечному эффектору по аксону спинального мотонейрона поступают возбуждающие импульсы, заставляющие бросить сковороду.
А вот в случае с горячим блюдом головной мозг быстро вычислит, что если бросить его, то можно обварить ноги, а к тому же будет испорчена пища и разбито дорогое блюдо. Если же блюдо удержать и осторожно поставить на место, это не вызовет сильного ожога пальцев. После принятия мозгом такого решения в нем возникнут импульсы, которые тоже будут переданы к спинальным мотонейронам, но на этот раз уже по тормозному пути. Они прибудут одновременно с возбуждающими импульсами от вставочного нейрона и погасят их действие. В результате по мотонейронам к соответствующим мышцам не будет поступать никаких импульсов и блюдо будет удержано в руках. Одновременно мозг может дать мышцам иную программу действий, и блюдо будет быстро и осторожно поставлено на место.
Сделанное выше описание рефлекторных дуг, естественно, сильно упрощено. Ведь процесс координации, интеграции и регуляции функций в организме намного более сложен. Так, например, определенные нейроны связывают между собой разные уровни спинного мозга, контролирующие, скажем, руки и ноги, так что активность одного уровня координируется с активностью другого, а еще какая-то группа нейронов осуществляет общий контроль со стороны мозга.
В то время как совместная деятельность мозга и эндокринной системы играет важную роль в согласовании многих видов нервной деятельности, описываемых далее в настоящей главе, регуляцию вегетативных функций осуществляет другая рефлекторная система, в основе которой лежит исключительно нервная деятельность. Эту систему называют вегетативной или автономной нервной системой.
Каждый из нас хоть раз в жизни произносил фразу «у меня рефлекс», но мало кто понимал, о чем именно говорит. Практически вся наша жизнь основана на рефлексах. В младенчестве они помогают нам выжить, во взрослой жизни - эффективно работать и сохранять здоровье. Подчиняясь рефлексам, мы дышим, ходим, едим и многое другое.
Рефлекс
Рефлекс - это ответная реакция организма на раздражитель, осуществляемая Проявляются они началом или прекращением какой-либо деятельности: движение мышц, секреция желез, изменением сосудистого тонуса. Это позволяет быстро подстраиваться под изменения внешней среды. Значение рефлексов в жизни человека настолько велико, что даже частичное их исключение (удаление во время операции, травма, инсульт, эпилепсия), приводят к стойкой инвалидности.
Изучением занимались И.П. Павлов и И.М. Сеченов. Они оставили после себя много информации для будущих поколений врачей. Раньше не разделяли психиатрию и неврологию, но после их работы невропатологи стали практиковать отдельно, накапливать опыт и анализировать его.
Виды рефлексов
Глобально рефлексы делятся на условные и безусловные. Первые возникают у человека в процессе жизни и связаны, по большей части, с тем, чем он занимается. Некоторые из приобретенных навыков со временем исчезают, и их место занимают новые, более необходимые в данных условиях. К ним относятся езда на велосипеде, танцы, игра на музыкальных инструментах, ремесленное дело, вождение автомобиля и многое другое. Такие рефлексы ее иногда называют «динамический стереотип».
Бессознательные же рефлексы заложены во всех людях одинаково и имеются у нас с момента рождения. Они сохраняются в течение всей жизни, так как именно они поддерживают наше существование. Люди не задумываются о том, что им нужно дышать, сокращать сердечную мышцу, держать свое тело в пространстве в определенной позе, моргать, чихать и т.д. Это происходить автоматически, потому что природа позаботилась о нас.
Классификация рефлексов
Существует несколько классификаций рефлексов, которые отражают их функции или указывают на уровень восприятия. Можно привести некоторые из них.
По биологическому значению выделяют рефлексы:
- пищевые;
- защитные;
- половые;
- ориентировочные;
- рефлексы определяющие положение тела (позотонические);
- рефлексы для движения.
По расположению рецепторов, которые воспринимают раздражитель, можно выделить:
- экстерорецепторы, находящиеся на коже и слизистых;
- интерорецепторы, располагающиеся во внутренних органах и сосудах;
- проприорецепторы, воспринимающие раздражение мышц, суставов и сухожилий.
Зная три представленных классификации можно любой рефлекс охарактеризовать: приобретенный он или врожденный, какую функцию выполняет и как его вызвать.
Уровни рефлекторной дуги
Для невропатологов важно знать уровень, на котором замыкается рефлекс. Это помогает точнее определить область поражения и предсказать ущерб для здоровья. Различают спинальные рефлексы, которых располагаются в Они отвечают за механику тела, сокращение мышц, работу тазовых органов. Поднимаясь на уровень выше - в продолговатый мозг, обнаруживаются бульбарные центры, регулирующие слюнные железы, некоторые мышцы лица, функцию дыхания и сердцебиения. Повреждение этого отдела практически всегда заканчивается смертельным исходом.
В среднем мозге замыкаются мезэнцефальные рефлексы. В основном это рефлекторные дуги черепных нервов. Различают так же диэнцефальные рефлексы, конечный нейрон которых располагается в промежуточном мозге. И кортикальные рефлексы, которые управляются корой головного мозга. Как правило, это приобретенные навыки.
Следует учитывать, что строение рефлекторной дуги с участием высших координирующих центров нервной системы всегда включает в себя и нижние уровни. То есть кортикоспинальный путь будет проходить через промежуточный, средний, продолговатый и спинной мозг.
Физиология нервной системы устроена таким образом, что каждый рефлекс дублируется несколькими дугами. Это позволяет сохранять функции организма даже при травмах и болезнях.
Рефлекторная дуга
Рефлекторная дуга - это путь передачи от воспринимающего органа (рецептора) к исполняющему. Рефлекторная нервная дуга состоит из нейронов и их отростков, которые образуют цепь. Данное понятие было введено в медицину М.Холлом в середине девятнадцатого века, но со временем, оно преобразовалось в «рефлекторное кольцо». Было принято решение, что это термин полнее отражает процессы, которые происходят в нервной системе.
В физиологии различают моносинаптические, а так же двух- и трехнейронные дуги, иногда встречаются полисинаптические рефлексы, то есть включающие более трех нейронов. Самая простая дуга состоит из двух нейронов: воспринимающего и двигательного. Импульс проходит по длинному отростку нейрона к который, в свою очередь, передает его к мышце. Такие рефлексы, как правило, безусловные.
Отделы рефлекторной дуги
Строение рефлекторной дуги включает в себя пять отделов.
Первый - это рецептор, который воспринимает информацию. Он может быть расположен как на поверхности тела (кожа, слизистые), так и в его глубине (сетчатка, сухожилья, мышцы). Морфологически рецептор может выглядеть, как длинный отросток нейрона или скопление клеток.
Второй отдел - чувствительное которое передает возбуждение дальше по дуге. Тела этих нейронов располагаются за пределами в спинномозговых узлах. Их функция подобна стрелке на железнодорожной колее. То есть данные нейроны распределяют информацию, которая к ним поступает, на разные уровни ЦНС.
Третий отдел - место переключения чувствительного волокна на двигательное. Для большинства рефлексов оно находится в спинном мозге, но некоторые сложные дуги проходят сразу через головной мозг, например защитный, ориентировочный, пищевой рефлексы.
Четвертый отдел представлен двигательным волокном, который доставляет нервный импульс от спинного мозга к эффектору или мотонейрону.
Последний, пятый отдел - это орган, который осуществляет рефлекторную деятельность. Как правило, это мышца или железа, например зрачок, сердце, половые или слюнные железы.
Физиологические свойства нервных центров
Физиология нервной системы изменчива на разных ее уровнях. Чем позже сформирован отдел, тем сложнее его работа и гормональная регуляция. Выделяют шесть свойств, которые присущи всем нервным центрам, независимо от их топографии:
Проведение возбуждения только от рецептора к эффекторному нейрону. Физиологически это обусловлено тем, что синапсы (места соединения нейронов) действуют только в одном направлении и не могут изменить его.
Задержку проведения нервного возбуждения тоже связывают с наличием большого количества нейронов в дуге и, как следствие, синапсов. Для того чтобы синтезировать медиатор (химический раздражитель), выпустить его в синаптическую щель и провести, таким образом, возбуждение, требуется больше времени, чем если бы импульс распространялся просто по нервному волокну.
Суммация возбуждений. Такое случается, если раздражитель слабый, но постоянно и ритмично повторяющийся. В этом случае медиатор накапливается в синаптической мембране, пока его не будет значительное количество, и только потом передает импульс. Самый простой пример этого явления - акт чихания.
Трансформация ритма возбуждений. Строение рефлекторной дуги, а так же особенности нервной системы таковы, что даже на медленный ритм раздражителя она отвечает частыми импульсами - от пятидесяти до двухсот раз в секунду. Поэтому мышцы в человеческом организме сокращаются тетанически, то есть прерывисто.
Рефлекторное последействие. Нейроны рефлекторной дуги находятся в возбужденном состоянии еще некоторое время после прекращения действия раздражителя. На этот счет существуют две теории. Первая утверждает, что нервные клетки передают возбуждение на доли секунды дольше, чем действует раздражитель, и тем самым пролонгируют рефлекс. Вторая имеет в своей основе рефлекторное кольцо, которое замыкается между двумя промежуточными нейронами. Они передают возбуждение до тех пор, пока один из них не сможет сгенерировать импульс, либо пока извне не поступит тормозящий сигнал.
Утопление нервных центров возникает при длительном раздражении рецепторов. Проявляется это сначала снижением, а потом и вовсе отсутствием чувствительности.
Вегетативная рефлекторная дуга
По типу нервной системы, которая реализует возбуждение и проводит нервный импульс, выделяют соматические и вегетативные нервные дуги. Особенностью является то, что рефлекс к скелетной мускулатуре не прерывается, а вегетативный обязательно переключается через ганглий. Все нервные узлы могут быть разделены на три группы:
- Вертебральные (позвоночные) ганглии имеют отношения к симпатической нервной системе. Они располагаются по обеим сторонам от позвоночника, формируя столбы.
- Предпозвоночные узлы располагаются на некотором расстоянии и от позвоночного столба, и от органов. К ним относят ресничный узел, шейные симпатические узлы, солнечное сплетение и брыжеечные узлы.
- Внутриорганные узлы, как не сложно догадаться, располагаются во внутренних органах: мышце сердца, бронхов, кишечной трубке, железах внутренней секреции.
Эти различия между соматической и вегетативной системой уходят глубоко в филогенез, и связаны со скоростью распространения рефлексов и их жизненной необходимостью.
Реализация рефлекса
Извне на рецептор рефлекторной дуги поступает раздражение, которое вызывает возбуждение и возникновение нервного импульса. В основе этого процесса лежит изменение концентрации ионов кальция и натрия, которые находятся с обеих сторон мембраны клетки. Изменение количества анионов и катионов вызывает сдвиг электрического потенциала и появление разряда.
От рецептора возбуждение, двигаясь центростремительно, поступает в афферентное звено рефлекторной дуги - спинномозговой узел. Отросток его заходит в спинной мозг к чувствительным ядрам, а затем переключается на моторные нейроны. Это центральное звено рефлекса. Отростки двигательных ядер выходят из спинного мозга вместе с другими корешками и направляются к соответствующему исполнительному органу. В толще мышц волокна заканчиваются двигательной бляшкой.
Скорость передачи импульса зависит от типа нервного волокна и может колебаться от 0,5 до 100 метров в секунду. Возбуждение не переходит на соседние нервы благодаря наличию оболочек, изолирующих отростки друг от друга.
Значение торможения рефлекса
Так как нервное волокно способно долго сохранять возбуждение, то торможение является важным приспособительным механизмом организма. Благодаря ему, нервные клетки не испытывают постоянного перевозбуждения и усталости. Обратная афферентация, благодаря которой и реализуется торможение, участвует в образовании условных рефлексов и снимает с ЦНС необходимость анализировать второстепенные задачи. Это обеспечивает координацию рефлексов, например, движений.
Обратная афферентация так же предотвращает распространение нервных импульсов на другие структуры нервной системы, сохраняя их работоспособность.
Координация работы нервной системы
У здорового человека все органы действуют слажено и согласовано. Они подчиняются единой системе координации. Строение рефлекторной дуги - это частный случай, который подтверждает единое правило. Как и в любой другой системе, в человеке тоже существует ряд принципов или закономерностей, по которым она действует:
- конвергенция (импульсы от разных участков могут поступать к одному участку ЦНС);
- иррадиация (длительное и сильное раздражение вызывает возбуждение соседних участков);
- одних рефлексов другими);
- общий конечный путь (основан на несоответствии количества афферентных нейронов к эфферентным);
- обратная связь (саморегуляция системы исходя из количества принятых и сгенерированных импульсов);
- доминанта (наличие главного очага возбуждения, который перекрывает остальные).
омеостаз поддерживается, например, рефлекторным учащением дыхания при избытке углекислого газа в крови. Практически каждая часть тела и каждый орган участвует в рефлекторных реакциях.
.2 Условные рефлексы
н показал, что новый раздражитель (стимул) может начать рефлекторную реакцию, если он постоянно некоторое время совпадает вместе с безусловным стимулом.
Урок. Рефлекс, рефлекторная дуга
Анализ зачетной работы, компьютерное тестирование, устное повторение (20 мин)
1. Рефлекс, рефлекторная дуга
Рефлексом называется ответная реакция организма на раздражение чувствительных образований - рецепторов, осуществляемая при участии нервной системы. Рецепторы обладают высокой чувствительностью к специфическим для них раздражителям и преобразуют их энергию в процесс нервного возбуждения. Рефлексы осуществляются благодаря наличию в нервной системе рефлектор ных дуг, иными словами цепочек нервных клеток, соединяющих чувствительные клетки с мышцами или железами, участвующими в рефлекторной реакции. В рефлекторной дуге различают 5 элементов: 1 – рецепторы, 2 – чувствительный нейрон, 3 – нервный центр, 4 – двигательный нейрон, 5 – исполнительный орган.
Амые простые рефлекторные дуги образованы всего двумя нейронами. Отростки чувствительных нервных клеток образуют контакты непосредственно на исполнительных нейронах, посылающих свои длинные отростки к мышцам или железам.
Примером наиболее простых рефлексов может служить коленный рефлекс, который обычно вызывает врач, обследующий больного. Для этого пациенту предлагают положить ногу на ногу и ударяют резиновым молоточком по сухожильной связке чуть ниже коленной чашечки. От удара мышца натягивается и в ее рецепторах возникает возбуждение, которое передается непосредственно на исполнительный нейрон, посылающий к той же мышце волну возбуждения. Мышца сокращается, и нога разгибается. Рефлекторная дуга этого рефлекса состоит всего из двух нейронов. Исполнительный нейрон находится в спинном мозге.
Одавляющее же большинство рефлекторных дуг имеет более сложное строение. Они образованы цепочкой из чувствительного, одного или нескольких вставочных и исполнительного нейрона. Прикосновение руки к горячему предмету создает болевое ощущение и вызывает отдергивание руки. Это происходит в результате осуществления сгибательного рефлекса.
При этом болевые сигналы попадают в спинной мозг и передаются вставочным нейронам. Те в свою очередь возбуждают исполнительные нейроны, посылающие команду к мышцам руки. Мышцы сокращаются, и рука сгибается.
Часть рефлекторной дуги какого-либо рефлекса всегда располагается в определенном участке центральной нервной системы и состоит из вставочных и исполнительных нейронов. Это и есть нервный центр данного рефлекса. Иными словами, нервный центр - это объединение нейронов, предназначенное для участия в выполнении какого-то определенного рефлекторного акта, а значит, для управления деятельностью какого-либо органа или системы органов.
Рефлекторный принцип деятельности нервной системы первоначально приписывали лишь функциям спинного мозга и только позже распространили на деятельность головного мозга. Заслуга в этом принадлежит великому русскому
физиологу И.М.Сеченову , сумевшему понять, что все акты сознательной и бессознательной деятельности являются рефлексами. Описанные выше коленный и сгибательный рефлексы относятся к разряду врожденных . Человек обладает строго определенным набором врожденных рефлексов. Их наличие является таким же обязательным видовым признаком организма, как форма тела, количество пальцев или рисунок на крыльях бабочек. Для осуществления врожденного рефлекса организм имеет готовые рефлекторные дуги. Поэтому для их осуществления не требуется никаких особых дополнительных условий, вот почему они получили название безус ловных рефлексов .
Для осуществления же открытых И.П.Павловым условных рефлексов организм не имеет готовых нервных путей. Условные рефлексы формируются в течение жизни, когда для этого возникают необходимые условия. Образование условных рефлексов лежит в основе обучения организма различным навыкам и приспособлений к изменяющейся среде. Наличие рефлекторной дуги - непременное условие для реализации рефлекса, но оно не гарантирует точности его выполнения. Тем не менее, нервный центр данного рефлекса имеет возможность контролировать точность выполнения своих команд. Эти сигналы возникают в рецепторах, расположенных в самих исполнительных органах. Он по «обратным связям» получает информацию об особенностях осуществления рефлекса. Такое устройство позволяет нервным центрам в случае необходимости вносить срочные изменения в работу исполнительных органов.
Основные термины и понятия:
Рефлекс. Рефлекторная дуга. Нервный центр. Безусловный рефлекс. Условный рефлекс. Обратные связи.
Карточка у доски:
Устно: Что такое рефлекс?
Какие рефлексы называют безусловными?
Приведите примеры врожденных рефлексов.
Какие рефлексы называют условными?
Приведите примеры условных рефлексов.
Перечислите элементы рефлекторной дуги.
Какие типы рефлекторных дуг вы знаете?
Каковы звенья рефлекторной дуги простого рефлекса?
Как осуществляется контроль нервной системы за выполнением рефлекса?
Что такое «обратная связь»?
Карточки для письменной работы:
Рефлекс, рефлекторная дуга.
Примеры простых и сложных рефлекторных дуг.
Какие рефлексы называют условными? Безусловными? Приведите примеры.
Дайте определение или раскройте понятие: Рефлекс. Рефлекторная дуга. Простая рефлекторная дуга. Нервный центр. Безусловный рефлекс. Условный рефлекс. Обратные связи.
Компьютерное тестирование:
**Тест 1 . Верные суждения:
Рефлекс – это ответная реакция организма на внешнее или внутреннее раздражение.
Рефлекс – это ответная реакция организма на раздражение, осуществляемая при участии нервной системы.
Движение амебы по направлению к пище – рефлекс.
Движение гидры по направлению к пище – рефлекс.
**Тест 2 . К безусловным рефлексам относятся:
Коленный рефлекс.
**Тест 3 . Верные суждения:
Условные рефлексы имеют готовые рефлекторные дуги уже при рождении.
Учение об условных рефлексах создано И.М.Сеченовым.
В основе обучения лежит образование условных рефлексов.
В основе обучения лежит образование безусловных рефлексов.
**Тест 4 . К условным рефлексам относятся:
Реакция собаки на слово «Фас».
Отдергивание руки при прикосновении к горячему предмету.
Слюноотделение у собаки при попадании пищи в рот.
Слюноотделение у собаки при виде пищи.
Тест 5 . Рефлекторная дуга состоит:
Из рецепторов и чувствительного нейрона, передающего возбуждение к нервному центру.
Из рецепторов, чувствительного нейрона, нервного центра, анализирующего информацию.
Из рецепторов, чувствительного нейрона, нервного центра и двигательного нейрона, передающего возбуждение на орган.
Из рецепторов, чувствительного нейрона, нервного центра, двигательного нейрона, передающего возбуждение на орган и обратных связей, с помощью которых нервный центр контролирует рефлекс.
Тест 6 . Простая рефлекторная дуга состоит:
Тест 7 . Сложная рефлекторная дуга состоит:
Из чувствительного нейрона, передающего возбуждение к нервному центру.
Из чувствительного нейрона и двигательного нейрона.
Из чувствительного, вставочных и двигательного нейронов.
Из чувствительного, вставочных, двигательного нейронов и обратных связей, с помощью которых нервный центр контролирует рефлекс.
Тест 8 . Нервный центр рефлекса состоит:
Из чувствительного нейрона с рецепторами.
Из чувствительного нейрона и двигательного нейрона.
Из вставочных и исполнительного нейронов.
Из чувствительного, вставочных, двигательного нейронов и обратных связей, с помощью которых нервный центр контролирует рефлекс.
Тест 9 . Заслуга в создании учения о рефлекторной деятельности головного мозга принадлежит:
И.П.Павлову.
И.М.Сеченову.
И.И.Мечникову.
Э.Дженнеру.
Тест 10 . Обратные связи:
Двигательные нейроны.
Чувствительные нейроны, воспринимающие раздражение.
Чувствительные нейроны, расположенные в исполнительных органах.
Вставочные нейроны.
