Отделы вегетативной нервной системы. Строение вегетативной нервной системы

Кроме парасимпатического и симпатического отделов, физиологи выделяют метасимпатический отдел вегетативной нервной системы. Под этим термином подразумевается комплекс микроганглионарных образований, расположенных в стенках вн>тренних органов, обладающих моторной активностью (сердце, кишечник, мочеточники и др.) и обеспечивающих их автономию. Функция нервных узлон заключается В передаче центральных (симпатических, парасим-патических) влияний к тканям, и, кроме того, они обеспечивают интеграцию информации, поступающей по местным рефлекторным дугам. Метасимпати-ческие структуры представляют собой самостоятельные образования, способные функционировать при полной децентрализии. Несколько (5—7) из относящихся к ним близлежащих узлов объединяются в единый функциональный модуль, основными единицами которого являются клетки-осцилляторы, обеспечи-вающие автономию системы, интернейроны, мотонейроны, чувствительные клетки. Отдельные функциональные модули составляют сплетение, благодаря которому, например, в кишке организуется перистальтическая волна.

Функции метасимпатического отдела вегетативной нервной системы на-прямую не зависят от деятельности симпатической или парасимпатической

нервных систем, но могут видоизменяться под их влиянием. Так, например, активация парасимпатического влияния усиливает перистальтику кишечника, а симпатического — ослабляет ее.

• Многочисленные небольшие скопления нервных клеток, входящие в состав обширных нервных сплетений в стенках внутренних органов (желудочно-кишечного тракта, сердца и др.), иногда относят к парасимпатическому отделу вегетативной нервной системы на том основании, что в морфологических работах легко обнаруживаются синаптические контакты между этими клетками и волокнами блуждающего нерва.
• Метасимпатическая нервная система, интрамуральные нервные сплетения обнаружены в сердце, всех полых органах, но глубже изучены на примере иннервации желудка и кишечника. В этих отделах желудочно-кишечного тракта интрагастральная и энтеральная нервная система представлена настолько обильно, что по числу нейронов (108 единиц) сопоставима со спинным мозгом. Это дает основание для образного названия ее «брюшной мозг».
• По ответам на длительный толчок деполяризующего тока все эн-теральные нейроны межмышечного сплетения можно разделить на два типа: первый - тип S и второй - тип АН. Нейроны типа S отвечают на это раздражение длительной серией спайков, а нейроны типа АН - лишь одним или двумя спайками, которые сопровождаются сильной и длительной (4-20 с) следовой гиперполяризацией, отсутствующей у типа S. Спайк у нейронов типа S обусловливается натриевой, а у нейронов типа АН - натриевой и кальциевой проводимостью мемб-раны.
• ПМ - продольная мышца, МС - межмышечное сплетение, К.М - круговая мышца, ПС - подслизистое сплетение, С - слизистая оболочка; указаны нейроны, содержащие или выде-ляющие ацетилхолин [А X}, серотонин (5-гидрокситриптамин (5-ГТ)) и различные пептиды (вызывающие возбуждающие (+) или тормозные МХР - мускариновые холинорецепторы, а-А Р - альфа-адренорецепторы.

Метасимпатическая нервная система (МНС) в целом состоит из нервных узлов и сплетений, расположенных в толще внутренних органов. МНС отличается от других отделов нервной системы рядом особенностей:

1. Иннервирует только внутренние органы, наделенные собственной двигательной активностью;

2. Не имеет непосредственных контактов с рефлекторными дугами соматической нервной системы; получает синаптические входы только от симпатической и парасимпатической систем;

3. Наряду с общими для всей вегетативной системы афферентными путями, имеет и собственное чувствительное звено;

4. Не проявляет влияний, противоположных действию других частей ВНС, что характерно для симпатической и парасимпатической систем;

5. Обладает значительно большей автономностью, чем другие части ВНС.

В желудочно-кишечном тракте выражены все основные характеристики строения и функционирования метасимпатической нервной системы, и, кроме того, именно в ЖКТ эта система изучена наиболее полно по сравнению со всеми остальными органами. Поэтому ЖКТ является наиболее подходящим объектом для ознакомления с МНС.

В состав ЖКТ входят самые разные эффекторные образования – гладкая мышечная ткань, эпителий слизистых оболочек, железы, кровеносные и лимфатические сосуды, элементы иммунной системы, эндокринные клетки. Регуляция и координация деятельности всех этих структур осуществляют местная энтеральная метасимпатическая нервная система, с участием симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы и висцеральных афферентов, образованных нейронами спинномозговых узлов. Большинство простейших функций ЖКТ не нарушается при разрыве экстраорганных (парасимпатических и симпатических) нервных путей.

Клеточные тела большинства нейронов энтеральной метасимпатической нервной системы залегают в нервных сплетениях (в ганглиях и внутри нервных стволов).

У человека в стенках пищевода, желудка и кишечника находятся три связанных между собой сплетения: подсерозное, межмышечное (Ауэрбаха) и подслизистое (Мейснера). Подсерозное сплетение наиболее представлено на дне и в большой кривизне желудка и состоит из мелких, густо расположенных скоплений нейронов и нервных волокон. В кишечнике элементы этого сплетения сосредоточены главным образом под мышечными лентами ободочной кишки. Наиболее массивным из всех нервных сплетений ЖКТ является межмышечное , расположенное между циркулярным и продольным слоями мышечной оболочки. В стенке желудка это сплетение имеет вид многослойной сети, и его плотность возрастает от дна к пилорической части. В области привратника в составе сплетения имеется огромная масса узлов, которые образуют обширные клеточные поля. Крупные (до 60 нейронов), средние и мелкие (2-8 нейронов) узлы располагаются по ходу нервных стволиков и в местах их ветвлений. Число нейронов на 1 см2 достигает 2000. Сильно развито межмышечное сплетение и в стенке тонкой кишки. Здесь ганглии в основном мелкие, содержат 5-20 нейронов.

Подслизистое сплетение представляет собой узкопетлистую сеть нервных пучков и микроганглиев, содержащих 5-15 (редко до 30) нейронов. Оно имеет поверхностную и глубокую части. Ветви этого сплетения подходят к основаниям выводных протоков желез и образуют межжелезистое сплетение. Тонкие волокна оканчиваются на эпителиальных клетках. Строение подслизистого сплетения по длине пищеварительного тракта изменяется незначительно, только в пищеводе оно развито слабо. По данным сканирующей электронной микроскопии, поверхностное подслизистое сплетение во всех частях тонкой кишки располагается непосредственно под мышечным слоем слизистой оболочки, отдает в этот слой многочисленные пучки диаметром 1-20 мкм. Такими же пучками связаны и отдельные узлы, диаметр которых составляет 20-400 иногда до 800 мкм. Узлы покрыты сплошным слоем фибробластов и коллагеновых волокон, после удаления которых видны контуры нейронов, а на их поверхности различимы многочисленные тонкие отростки. Однако нейроны в целом не выявляются, так как они окружены отростками клеток глии.

Во все части межмышечного и подслизистого сплетений вступают стволики неорганных нервов (симпатических, парасимпатических) (Рис.10). Размеры нейронов и узлов, их количество в сплетениях сильно варьирует в различных частях ЖКТ. Так, у человека средних лет в нижней трети пищевода в межмышечном сплетении имеются крупные узлы, диаметром до 960 мкм, содержащие 50-60 (иногда до 85 нейронов), в то время как в узлах подслизистого сплетения пищевода содержится лишь по 10-15 нейронов.

В узлах энтеральной метасимпатической системы наряду с дифференцированными нейронами диаметром 30-58 мкм имеются мелкие малодифференцированные клетки.

Известный русский гистолог А.С. Догель в результате исследований нейронов интрамуральных узлов пищеварительного тракта выделил три типа клеток. (Рис.11) К I типу относятся клетки средних размеров с округлым перикарионом, хорошо выраженным, длинным аксоном и многочисленными (до 20) короткими дендритами с широким основанием. Они отличаются от других нейронов узла тинкториальными свойствами: слабо импрегнируются азотнокислым серебром, но хорошо окрашиваются метиленовой синью. На препаратах, импрегнированных серебром, имеют темное крупное ядро и светлую цитоплазму. Дендриты не выходят за пределы узла, сильно ветвятся, образую густое сплетение, вступают в много численные контакты с другими нейронами. Эти клетки являются эфферентными; их аксоны покидают узел и оканчиваются варикозными терминалями на пучках гладких миоцитов и железах. На клетках Догеля I типа заканчиваются преганглионарные парасимпатические волокна из дорзального ядра блуждающего нерва, а также симпатические преганглионары из промежуточнобокового ядра спинного мозга.

Рис. 11. Схема межнейронных связей энтеральной части МНС.

1 – чувствительный нейрон; 2 – интернейрон; 3 – эфферентный нейрон; 4 – постганглионарный симпатический нейрон и его волокно; 5 – преганглионарный симпатический нейрон и его волокно; 6 – преганглионарный парасимпатический нейрон и его волокно; 7 – аксон чувствительного нейрона, передающий восходящие сигналы в ЦНС.

Клетки II типа более крупные, их перикарионы овальной или круглой формы с гладкой поверхностью, при импрегнации серебром имеют темную цитоплазму и светлое ядро с темным ядрышком. От тела клетки отходит до пяти длинных отростков одинакового диаметра. Среди них морфологически трудно различить аксон и дендриты. Отростки, как правило, покидают узел. Клетки II типа являются чувствительными нейронами. Их дендриты образуют разнообразные рецепторные окончания на гладких миоцитах, ганглиях и других элементах. Аксоны образуют синапсы на клетках I, замыкая местную рефлекторную дугу. Кроме того, они отдают коллатерали, оканчивающиеся синапсами на нейронах превертебральных симпатических узлов, через которые чувствительные импульсы от собирательных афферентных нейронов ЖКТ достигают ЦНС.

Рис. 11. Фрагмент вегетативного ганглия МНС. Импрегнация азотнокислым серебром.

1 – клетка Догеля I типа; 2 – её аксон; 3 – клетка Догеля II типа; 4 – ядра глиоцитов; 5 – нервные волокна

Клетки III типа являются местными вставочными нейронами. Их перикарионы имеют овальную или неправильную форму, от них отходят длинный аксон и большое количество коротких дендритов различной длины. Дендриты не выходят за пределы узла, образуют синапсы с клетками II типа. Аксон направляется в другие узлы и вступает в синаптические контакты с клетками I типа.

Клетки III типа встречаются редко, и они мало изучены. Что касается клеток Догеля I и II типов, то они содержатся в значительных количествах в интрамуральных ганглиях всех органов, имеющих метасимпатическую нервную систему.

Исследование интрамуральных нервных аппаратов аллогенно пересаженных сердец 1 — 2 месячных щенков реципиентам того же возраста показало, что через 1 — 5 суток рецепторные окончания и преганглионарные волокна центрального происхождения погибают, а собственные интракардиальные нервные элементы сохраняются и выглядят вполне нормально. Через один месяц большая часть нейронов в узлах представлена дифференцированными мультиполярными клетками. Через 20 – 30 суток появляются рецепторные аппараты, образованные клетками Догеля II типа.

У человека в составе энтеральной нервной системы насчитывается около 108 нейронов – примерно столько же, сколько их содержится в спинном мозге. Разумеется, разнообразие нейронов энтеральной МНС не ограничивается описанными ещё в конце XIX века тремя типами по А.С. Догелю. В настоящее время по совокупности ультраструктурных, иммунохимических, физиологических и других критериев выделены более 10 основных типов нейронов. При этом ассоциативные и эфферентные нейроны могут оказывать на другие нервные или эфферентные (гладкомышечные, секреторные) клетки возбуждающее, тоническое или тормозное действие. Одним из основных видов синаптической передачи в МНС наряду с адренергической и холинергической является также пуринергическая.

К важным морфологическим особенностям узлов энтеральной части МНС, как и остальных вегетативных узлов, относится то, что все без исключения отростки их нейронов представляют собой безмиелиновые проводники (Рис.12), обладающие малыми скоростями передачи нервных импульсов. Интрамуральные метасимпатические ганглии, особенно энтеральные, отличаются от других автономных ганглиев рядом ультраструктурных особенностей. Они окружены тонким слоем глиальных клеток.

Метасимпатическая нервная система человека

Характерная для внеорганных узлов капсула из периневрия и эпиневрия в них отсутствует. Внутри узлов также не содержатся фибробласты и пучки коллагеновых волокон; они встречаются только снаружи от базальной мембраны капсулы из глиоцитов. Перикарионы нервных клеток и их многочисленные отростки заключены в плотный, как в ЦНС, нейропаль. Во многих местах их перикарионы прилежат вплотную друг к другу и не разделены отростками клеток глии.

Межклеточные пространства между нейронами составляют 20 нм. В узлах содержатся многочисленные глиоциты с округлым ядром, богатым гетерохроматином, в их цитоплазме различаются митохондрии, полисомы, другие основные органеллы и пучки глиофиламентов. Кроме того, узлы, как правило, снабжены чувствительными нервными окончаниями. (Рис. 13).

Рис. 12. Ультраструктура безмиелинового нервного волокна. Рисунок с электронограммы с изменениями.

1 – цитоплазма клетки Шванна; 2 – ядро клетки Шванна; 3 – нервные волокна (осевые цилиндры); 4 – оболочка клетки Шванна; 5 – мезаксоны.

Рис. 13. Чувствительные нервные окончания в ганглии кишечного сплетения. Импрегнация по Бильшовскому – Гросс.

Результаты изучения строения и функций метасимпатической нервной системы имеет несомненное практическое значение. Так, к числу распространенных заболеваний желудочно–кишечного тракта относится болезнь Гиршпрунга. У новорожденных она наблюдается с частотой 1: 2000 – 3000, встречается и у взрослых. Причиной болезни является отсутствие и недостаточность развития нервных узлов в межмышечном и подслизистом нервных сплетениях многих сегментов толстой кишки. Эти сегменты кишки спазмированы, а вышележащие резко расширены вследствие нарушения проходимости химуса. Эти проявления болезни Гиршпрунга являются еще одним подтверждением того, что нормальный тонус и двигательная активность кишечника регулируются энтеральной метасимпатической нервной системой. В нетипичных случаях отсутствие узлов (аганглиоз) наблюдается не только в толстой, но и в тощей кишке, желудке и пищеводе, что сопровождается определенными нарушениями функций этих органов. Кроме аганглиоза, при этом заболевании наблюдаются изменения в имеющихся узлах: уменьшение количества нейронов, дистрофические нарушения в их перикарионах, ненормальная извилистость и гиперимпрегнация нервных волокон.

В сердце, как и в ЖКТ, собственная метасимпатическая нервная система имеет решающее значение в регулировании согласованной работы всех элементов органа.

Метасимпатическая нервная система человека

Автономная (вегетативная) нервная система, systema nervo-sutn autonomicum, - часть нервной системы, осуществляющая иннервацию сердца, кровеносных и лимфатических сосудов, внутренностей и других органов. Эта система координирует работу всех внутренних органов, регули-рует обменные, трофические процессы, поддерживает постоянство внутренней среды орга-низма.

Автономная (вегетативная) нервная система подразделяется на центральный и периферический отделы. К центральному отделу относятся: 1) парасимпатические ядра III, VII, IX и X пар черепных нервов, лежащие в мозговом стволе (mesencephalon, ports, medulla oblongala); 2) вегетативное (симпатиче-ское) ядро, образующее боковой промежуточный столб, columna intermediolateralis (autonomica), VIII шейного, всех грудных и двух верхних поясничных сегментов спинного мозга (Cvni, Thi - Lu); 3) крестцовые парасимпатические ядра, nuclei parasym-pathici sacrales, залегающие в сером веществе трех крестцовых сегментов спинного мозга (Sn-Siv).

К периферическому отделу относятся: 1) вегетатив-ные (автономные) нервы, ветви и нервные волокна, па., rr. et neurofibrae autonomici (viscerates), выходящие из головного и спинного мозга; 2) вегетативные (автономные, висцеральные) сплетения, plexus autonomici (viscerates); 3) узлы вегетативных (автономных, висцеральных) сплетений, ganglia plexum autono-micorum (viscerdlium); 4) симпатический ствол, truncus sympathicus (правый и левый), с его узлами, межуз-ловыми и соединительными ветвями и симпатическими нервами; 5) концевые узлы, ganglia termindlia, парасимпатической части вегетативной нервной системы.

Нейроны ядер центрального отдела вегетативной нервной си-стемы являются первыми эфферентными нейронами на пути от ЦНС (спинной и головной мозг) к иннервируемому органу. Нервные волокна, образованные отростками этих нейронов, носят название предузловых (преганглионарных) волокон, так как они идут до узлов периферической части вегетативной нервной системы и заканчиваются синапсами на клетках этих узлов. Вегетативные узлы входят в состав симпатических стволов, круп-ных вегетативных сплетений брюшной полости и таза. Преганглионарные волокна выходят из мозга в соста-ве корешков соответствующих черепных нервов и передних кореш-ков спинномозговых нервов. Узлы периферической части вегетативной нервной системы содержат тела вторых (эффекторных) нейронов, лежащих на пути к иннервируемым органам. Отростки этих вторых нейронов эфферентного пути, несущих нервный им-пульс из вегетативных узлов к рабочим органам, являются послеузелковыми (постганглионарными) нервными волокнами.

В рефлекторной дуге вегетативной части нервной системы эфферентное звено состоит не из одного нейрона, а из двух. В целом простая вегетативная рефлекторная дуга представлена тремя нейронами. Первое звено рефлекторной дуги - это чувствительный нейрон, тело которого располагается в спин-номозговых узлах и в чувствительных узлах черепных нервов. Второе звено рефлекторной дуги является эфферентным, поскольку несет импульсы из спинного или головного мозга к рабочему органу. Этот эфферентный путь вегетативной рефлек-торной дуги представлен двумя нейронами. Первый из этих ней-ронов, второй по счету в простой вегетативной рефлекторной дуге, располагается в вегетативных ядрах ЦНС. Его можно на-зывать вставочным, так как он находится между чувствительным (афферентным) звеном рефлекторной дуги и вторым (эфферент-ным) нейроном эфферентного пути. Эффекторный нейрон пред-ставляет собой третий нейрон вегетативной рефлекторной дуги. Тела эффекторных (третьих) нейронов лежат в периферических узлах вегетативной нервной системы.

Метасимпатическая нервная система — совокупность микроганглионарных образований, находящихся в стенке различных органов, характеризующихся двигательной активностью — метасимпатическая нервная система миокарда, желудочно-кишечного тракта, сосудов, мочевого пузыря, мочеточников. Микроганглии включают 3 вида нейронов: чувствительные, двигательные, вставочные.

Значение метасимпатической нервной системы.

Метасимпатическая нервная система образует местные рефлекторные реакции и включает в себя все компоненты рефлекторных дуг. Благодаря метасимпатической нервной системе внутренние органы могут работать без участия центральной нервной системы. Для изучения метасимпатической нервной системы брали изолированное сердце. В правое предсердие вводили балон с воздухом — растяжение предсердия — приводило к увеличению частоты сердечных сокращений. Внутреннюю поверхность сердца обработали анестетиком и повторили эксперимент — работа сердца не изменялась. Таким образом, внутри сердца есть рефлекторные дуги. Метасимпатическая нервная система обеспечивает передачу возбуждения с эсктраорганной нервной системы на ткань органа — таким образом метасимпатическая нервная система посредник между симпатической нервной системой (парасимпатической нервной системой) и тканью органа. Чаще на метасимпатическую нервную систему образует синапсы парасимпатическая нервная система, чем симпатическая нервная система.

Метасимпатическая нервная система регулирует органный кровоток.

БИЛЕТ № 33

1. Локтевой сустав: строение, движения, мышцы, приводящие его в движение. Кровоснабжение, иннервация.
2. Наружные женские половые органы. Кровоснабжение, иннервация.
3. Вегетативные узлы головы.

Парасимпатичного відділу вегетативної нервової системи

До парасимпатическому відділу вегетативної нервової системи відносяться парасимпатические ядра, утворені парасимпатическими нейронами (центральна частина парасимпатичного відділу вегетативної системи), вузли і парасимпатичні нервові волокна.

Парасимпатический відділ вегетативної нервової системи має такі особливості будови:

1) утворений нервовими волокнами, що відходять від нейронів, розташованих в ядрах середнього мозку (у складі окорухового черепного нерва), довгастого мозку (у складі лицьового, язикоглоткового і блукаючого черепних нервів) і крижового відділу спинного мозку (у складі тазових спинномозкових нервів). Парасимпатичні волокна, що виходять з головного і спинного мозку, йдуть до нервових вузлів;

2) нервові вузли лежать близько органу або в иннервируемой органі (входять до складу вегетативних сплетінь);

3) прегангліонарних волокна довгі, так як йдуть від ЦНС до органу;

4) постгангліонарні волокно коротке, так як знаходиться безпосередньо в органі.

Функції парасимпатичної іннервації. Парасимпатична нервова система іннервує м’язи очей, мови, слинні залози, трахею і бронхи, легені, всі органи травлення, серце, нирки, сечовий міхур, сечоводи і інші внутрішні органи, а також деякі кровоносні судини. Передача імпульсів з постгангліонарних волокна на орган здійснюється за допомогою медіатора ацетилхоліну.

Велика частина порожніх внутрішніх органів (серце, бронхи, сечовий міхур, травний тракт, матка, жовчний міхур,
жовчні шляхи і ін.) поряд з симпатичної і парасимпатичної іннервації мають власний місцевий механізм регуляторноїлції — метасимпатична нервову систему.

Місцем локалізації метасімпатіческой нервової системи є інтрамуральні ганглії, що залягають в товщі стінок порожнистих органів і ізольовані від навколишніх тканин спеціальними бар’єрами.

Метасимпатична нервова система має власний чутливий нейрон, інтернейрон, еффекторний нейрон і медіаторна ланка. Тіла нейронів метасімпатіческой нервової системи несуть безліч синапсів, а в відростках цих нейронів міститься велика кількість бульбашок з медіаторами. Метасимпатична нервова система іннервує тільки внутрішні органи.

Функції метасімпатіческой нервової системи. Метасимпатична нервова система програмує і координує рухову, секреторну і всмоктувальної активність органів, активність місцевих ендокринних елементів і локальний кровотік. Вона визначає здатність органів ритмічно скорочуватися з певною частотою і амплітудою без впливу ззовні під впливом метаболічних змін в самому органі.

Передача збудження в нейронах, що становлять ганглії метасімпатіческой системи, здійснюється за участю ацетилхоліну і норадреналіну.

В синапсах постгангліонарних волокон виділяються різноманітні речовини — ацетилхолін, норадреналін, АТФ, аденозин і ін.

Вегетативные ганглии представляют собой скопление многочислен-ных мультиполярных нервных клеток.

Величина вегетативных ганглиев существенно варьирует. В связи с этим различают крупные, средней величины, мелкие и очень мелкие (микроганглии) ганглии.

Необходимо отметить, что кроме анатомически обособленных ганглиев, по ходу вегетативных ветвей периферических нервов встречается большое количество нервных клеток, подобных нервным клеткам вегетативного ганглия. Эти нейроны, мигрирующие сюда в ходе эмбриогенеза, локализуются по ходу нервов поодиночке или образуют небольшие группы – микроганглии.

Вегетативный ганглий с поверхности покрыт фиброзной соединительнотканной капсулой, от которой внутрь отходят многочисленные прослойки соединительной ткани, образующей строму узла. По этим прослойкам в узел проходят кровеносные сосуды, питающие его и образующие в нем капиллярную сеть. В капсуле и строме узла часто вблизи кровеносных сосудов встречаются рецепторы – диффузные, кустиковидные или инкапсулированные.

Мультиполярные нервные клетки вегетативного ганглия впервые были описаны А.С. Догелем. При этом Догель выделил 3 типа нервных клеток вегетативного ганглия, которые получили названияклеток Догеля I , II, III типа . Морфофункциональные характеристики клеток Догеля существенно разнятся.

Клетки Догеля I типа по функциональному значению являются эффекторными (двигательными) нейронами. Это более или менее крупные нервные клетки, с несколько короткими дендритами, не выходящими за пределы данного ганглия. Аксон этих клеток более длинный выходит за пределы ганглия и направляется к рабочему аппарату – гладкомышечным клеткам, железистым клеткам, образуя на них двигательные (или соответственно секреторные) нервные окончания. Аксоны и дендриты клеток ДогеляIтипа являются безмякотными. Дендриты часто образуют пластинчатые расширения, на которых (как и на теле клетки) располагаются синаптические окончания, образующиеся разветвлениями преганглионарного нервного волокна.

Тела нейронов в вегетативном ганглии, в отличие от спиномозгового ганглия, располагаются беспорядочно по всему узлу и более рыхло (т.е. более редко). На препаратах, окрашенных гематоксилином или другими общегистологическими красителями, отростки нервных клеток остаются не выявленными, а клетки имеют такую же округлую безотросчатую форму, как в спиномозговых узлах. Тело каждой нервной клетки (как и в спинальном ганглии) окружено слоем уплощенных элементов олигодендроглии – слоем сателлитов.

К наруже от слоя сателлитов имеется еще тонкая соединительно-тканная капсула. Клетки Догеля Iтипа являются основной клеточной формой вегетативных ганглиев.

Клетки Догеля II типа – это также мультиполярные нервные клетки, с несколькими длинными дендритами и нейритом, уходящим за пределы данного ганглия в соседние ганглии. Аксон с поверхности покрыт миелином. Дендриты этих клеток начинаются рецепторными аппаратами в гладких мышцах. С функциональной точки зрения клетки ДогеляIIтипа являются чувствительными. В отличие от чувствительных псевдоуниполярных нервных клеток спиномозгового узла клетки ДогеляIIтипа, по-видимому, образуют рецепторное (афферентное) звено местных рефлекторных дуг, замыкаемых без захода нервного импульса в центральную нервную систему.

Клетки Догеля III типа представляют собой местные ассоциативные (вставочные) элементы, соединяющие своими отростками несколько клетокIиIIтипа. Их дендриты короткие, но более длинные, чем у клетокIтипа, не выходят за пределы данного ганглия, а образуют корзинчатые разветвления, оплетающие тела других клеток данного ганглия. Нейрит клетки ДогеляIIIтипа идет в другой ганглий и там вступает в синаптическую связь с клеткамиIтипа. Следовательно, клеткиIIIтипа входят в качестве ассоциативного звена в местные рефлекторные дуги.

Нельзя не отметить, существует такая точка зрения, что клетки Догеля IIIтипа имеют рецепторную или эффекторную природу.

Соотношение численности клеток Iи II типов Догеля в различных вегетитивных ганглиях неодинаково. Парасимпатические ганглии, в отличие от симпатических ганглиев, характеризуются преобладанием клеток с короткими внутрикапсулярными дендритами, отсутствием или малым количеством пигмента в клетках. Кроме того в парасимпатических ганглиях, как правило, тела лежат значительно компактнее, чем в симпатических ганглиях. Кроме того, в симпатических ганглиях имеютсяМИФ-клетки (мелкие клетки с интенсивной флюоросценцией).

Через вегетативный ганглий проходят проводящие пути трех видов: центростремительные, центробежные и периферические (местные) рефлекторные.

Центростремительные пути образованы чувствительными отростками псевдоуниполярных клеток спинального ганглия, начинающихся рецепторами в иннервируемых тканях, а также внутри ганглия. Эти волокна проходят транзитом через вегетативные ганглии.

Центробежные пути представлены преганглионарными волокнами, которые многократно ветвятся в вегетативном узле и образуют синапсы на многих клеточных телах эффекторных нейронов. Например, в верхнем шейном узле соотношение числа преганглионарных волокон, вступивших в него, к постганглионарным равно 1:32. Это явление приводит, при возбуждении преганглионарных волокон, к резкому расширению области возбуждения (геперализация эффектора). Благодаря этому, сравнительно небольшое количество центральных вегетативных нейронов обеспечивает нервными импульсами все органы и ткани. Итак, например, при раздражении у животного преганглионарных симпатических волокон, проходящих через передние корешки IYгрудного сегмента, может наблюдаться сужение сосудов кожи головы, шеи, расширение коронарных сосудов, сужение сосудов кожных покровов передней конечности, сосудов почки и селезенки.

Продолжение этих путей составляют постганглионарные волокна, достигающие иннервируемых тканей.

Периферические (местные) рефлекторные пути начинаются в тканях разветвлениями отростков собственных чувствительных нейронов вегетативных ганглиев (т.е. клетками IIтипа Догеля). Нейриты же этих кле-ток заканчиваются на клетках ДогеляIтипа, чьи постганглионарные волокна входят в состав центробежных путей.

Морфологическим субстратом рефлекторной деятельности вегетативной нервной системы является рефлекторная дуга. Для рефлектор-ной дуги вегетативной нервной системы характерны все три звена – рецепторное (афферентное), вегетативное (ассоциативное) и эффекторное (двигательное), но локализация их иная чем в соматической.

Интересно отметить, что многие морфологи и физиологи указывают как на отличительный признак вегетативной нервной системы, отсутствие в ее составе собственного афферентного (рецепторного) звена, т.е. они считают, что чувствительная иннервация внутренних органов, сосудов и т.д. осуществляется дендритами псевдоуниполярных клеток спинального ганглия, т.е. соматической нервной системы.

Правильнее считать, что спиномозговые узлы содержат нейроны, иннервирующие скелетную мускулатуру, кожу (т.е. нейроны соматической нервной системы), так и нейроны, иннервирующие все внутренние органы, сосуды (т.е. вегетативные нейроны).

Одним словом, аффекторное звено, как и в соматической (анимальной) нервной системе, в вегетативной нервной системе представлено клеткой, лежащей в спиномозговом узле.

Тело нейрона ассоциативного звена располагается, в отличие от соматической рефлекторной нервной дуги, не в области заднего рога, а в боковых рогах серого вещества, и аксон этих клеток выходит за пределы мозга и оканчивается в одном из вегетативных ганглиев.

Наконец, наибольшие отличия между анимальной и вегетативной рефлекторными дугами наблюдаются в эфферентном звене. Так, тело эфферентного нейрона в соматической нервной системе находится в сером веществе спинального или головного ганглия и лишь его аксон идет на периферию в составе того или иного черепно или спиномозгового нерва. В вегетативной системе тела эффекторных нейронов находятся на периферии: они либо разбросаны по ходу некоторых нервов, либо образуют скопления – вегетативные ганглии.

Таким образом, для вегетативной нервной системы, в силу такой локализации эффекторных нейронов, характерно наличие, по крайней мере, одного перерыва эфферентного пути, который проходит в вегетативном ганглии, т.е. здесь нейриты вставочных нейронов, контактируют с нейронами эффекторными, образуя на их телах и дендриты синапсы. Следовательно, вегетативные ганглии представляют собой периферические нервные центры. Этим они принципиально отличаются от спинальных ганглиев, которые не являются нервными центрами, т.к. в них нет синапсов и не происходит переключения нервных импульсов.

Таким образом, спиномозговые узлы являются смешанными образованиями, анимально-вегетативными.

Особенностью рефлекторной дуги симпатической нервной системы является наличие коротких преганглионарных волокон и очень длинных постганглионарных волокон.

Особенностью рефлекторной дуги парасимпатической нервной системы является, напротив, наличие очень длинных преганглионарных и очень коротких постганглионарных волокон.

Основные функциональные различия симпатической и парасимпатической систем заключаются в следующем. Медиатором, т.е. веществом, образующимся в области синапсов и осуществляющим химическую передачу импульса, в симпатических нервных окончаниях является симпатин (вещество, тождественное гормону мозгового вещества надпочечника – ноадреналину).

Медиатором в парасимпатических нервных окончаниях является «вещество вагуса» (вещество, тождественное ацетилхолину). Впрочем эта разница касается только постганглионарных волокон. Синапсы, образованные преганглионарными волокнами и в симпатической и парасимпатической системах холинергичны, т.е. в качестве медиатора они образуют холиноподобное вещество.

Названные химические вещества – медиаторы и сами по себе, даже без раздражения вегетативных нервных волокон, вызывают в рабочих органах эффекты, аналогичные действию соответствующих вегетативных нервных волокон. Так, ноадреналин при введении в кровь ускоряет сердцебиение, но замедляет перистальтику кишечного тракта, а ацетилхолин – наоборот. Ноадреналин вызывает сужение, а ацетилхолин – расширение просвета сосудов.

Холинергичны и синапсы, образуемые волокнами соматической нервной системы.

Деятельность вегетативной нервной системы находится под контролем коры больших полушарий, а также подкорковых вегетативных центров полосатого тела и, наконец, вегетативных центров промежуточного мозга (ядро гипоталамуса).

В заключении необходимо отметить, что учение о вегетативной нервной системе большой вклад внесли и советские ученые Б.И. Лаврентьев, А.А. Заварзин, Д.И. Голуб, удостоенные государственных премий.

Литература:

Жаботинский Ю.М. Нормальная и патологическая морфология вегетативных ганглиев. М.,1953

Заварзин А.А. Очерк по эволюционной гистологии нервной системы. М-Л,1941

А.Г. Кнорре, И.Д.Лев. Вегетативная нервная система. Л.,1977,с.120

Колосов Н.Г. Иннервация пищеварительного тракта человека. М-Л,1962

Колосов Н.Г. Вегетативный узел. Л.,1972

Колосов Н.Г., Хабарова А.Л. Структурная организация вегетативных ганглиев. Л.,Наука, 1978.-72с.

Кочетков А.Г., Кузнецов Б.Г., Коновалова Н.В. Вегетативная нервная система. Н-Новгород, 1993.-92с.

Мельман Е.П. Функциональная морфология иннервация органов пищеварения. М.,1970

Ярыгин Н.Е. и Ярыгин В.Н. Патологические и приспособительные изменения нейрона. М.,1973.

ВНС делится на симпатическую и парасимпатическую. Обе системы одновременно принимают участие в иннервации органов и оказывают на них противоположное влияние. Состоит из центральных отделов, представленных ядрами серого вещества головного и спинного мозга, и периферических: нервных стволов, узлов (ганглиев) и сплетений.

Строение интрамурального вегетативного нервного узла.

Интрамуральные ганглии и связанные с ними проводящие пути ввиду их высокой автономии, сложности организации и особенностей медиаторного обмена выделяют в самостоятельный метасимпатический отдел автономной НС. Выделяют нейроны трёх типов:

Длинноаксонные эфферентные нейроны (клетки I типа Догеля) с короткими дендритами и длинным аксоном, идущим за пределы узла к клеткам рабочего органа, на которых он образует двигательные или секреторные окончания.

Равноотросчатые афферентные нейроны (клетки II типа Догеля) содержат длинные дендриты и аксон, уходящий за пределы данного ганглия в соседние и образующий синапсы на клетках I и III типов. Входят в качестве рецепторного звена в состав местных рефлекторных дуг, которые замыкаются без захода нервного импульса в ЦНС.

Ассоциативные клетки (клетки III типа Догеля) – местные вставочные нейроны, соединяющие своими отростками несколько клеток I и II типов. Дендриты этих клеток не выходят за пределы узла, а аксоны направляются в другие узлы, образуя синапсы на клетках I типа.

Ганглии (иначе - нервные узлы) - это совокупность особых клеток. Она состоит из тел, дендритов и аксонов. Они, в свою очередь, относятся к нервным клеткам. Также нервные узлы включают в себя вспомогательные Их задачей является создание опоры для нейронов. Как правило, нервные ганглии покрыты соединительными тканями. Эти скопления встречаются не только у позвоночных, но и у некоторых беспозвоночных животных. Соединяясь между собой, нервные узлы создают сложные структурные системы. Примером могут являться структуры цепочки или сплетения. Далее в статье подробнее будет описано, узлы, как происходит взаимодействие между ними. Кроме того, будет приведена классификация и описание основных видов.

Позвоночные животные

Ганглии, существующие у этих особей, имеют некоторые особенности. Так, они не входят в пределы центральной нервной системы. Некоторые называют их Однако наиболее правильным считается термин "ядро". Нервные узлы и система, которую они формируют, являются связующими элементами между компонентами нервной системы. Они пропускают импульсы и осуществляют управление работой определенных внутренних органов.

Классификация

Все ганглии подразделяются на несколько типов. Рассмотрим основные. Понятие "спинальный ганглий" объединяет сенсорные (афферентные) элементы. Второй тип - автономные элементы. Они располагаются в соответствующей (автономной) нервной системе. Основной вид - базальный. Их составляющими являются нейронные узлы, которые находятся в белом веществе. Оно содержится в головном мозге. Работа нейронов заключается в регулировании некоторых функций организма, а также в содействии в выполнении нервных процессов. Существует также вегетативный тип. Он представляет собой один узел нервов. Относится этот элемент к Эти узлы проходят вдоль позвоночника. Вегетативные ганглии являются очень маленькими. Их размер может быть меньше миллиметра, а самые большие соизмеримы с горошинами. Задачей является регуляция функционирования внутренних органов и распределение импульсов.

Сравнение с термином "сплетение"

В книгах часто встречается понятие "сплетение". Его можно принять за синоним к слову "ганглии". Однако сплетением называют конкретные нервные узлы. Они присутствуют в определенном количестве на замкнутом участке. А ганглий - это область соединения синаптических контактов.

Нервная система

С точки зрения анатомии выделяются два ее типа. Первый называют центральной Сюда можно отнести головной мозг и спинной. Второй тип представляет собой совокупность узлов, нервных окончаний и самих нервов. Этот комплекс носит название периферической нервной системы.

Нервную систему формируют нервная трубка и ганглиозная пластина. К черепной части первой относятся головной мозг с органами чувств, к туловищному отделу - спинной мозг. Ганглиозная пластина формирует спинномозговые, вегетативные узлы и хромаффинную ткань. Нервная ткань существует как слагаемое системы, регулирующее соответствующие процессы организма.

Общие сведения

Нервные узлы - это объединение нервных клеток, выходящее за границы центральной нервной системы. Существуют вегетативные и чувствительные виды. Последние располагаются рядом с корешками спинного мозга и черепно-мозговыми нервами. По форме спинномозговой узел напоминает веретено. Окружен он оболочкой из соединительной ткани. Она также проникает в сам узел, при этом удерживая в себе кровеносные сосуды. Нервные клетки, находящиеся в спинномозговом узле, светлые, крупного размера, ядра их легко различимы. Нейроны формируют группы. Составляющими центра спинномозгового узла являются отростки нервных клеток и прослойки эндоневрия. Отростки-дендриты начинаются в чувствительной зоне а заканчиваются в периферийной части, где находятся их рецепторы. Нередким случаем является превращение биполярных нейронов в псевдоуниполярные. Это происходит во время их созревания. Из псевдоуниполярного нейрона выходит отросток, обвивающий клетку. Он разграничивается на афферентную, другое название "дендритная", и эфферентную, иначе - аксональную, части.

Дендриты и аксоны

Эти структуры покрывают составляющими которых являются нейролеммоциты. Нервные клетки спинномозгового узла окружают клетки олигодендроглий, имеющие такие названия, как мантийные глиоциты, глиоциты натрия, а также клетки-сателлиты. У этих элементов очень маленькие круглые ядра. Кроме того, оболочку этих клеток окружает капсула из соединительных тканей. Компоненты ее отличаются от прочих ядрами овальной формы. Биологически активными веществами, содержащимися в нервных клетках спинномозгового узла, являются ацетилхолин, глутаминовая кислота, субстанция P.

Вегетативные, или автономные, структуры

Автономные нервные узлы располагаются в нескольких местах. Во-первых, близ позвоночника (там находятся паравертебральные структуры). Во-вторых, перед позвоночником (превертебральные). Помимо этого, автономные узлы иногда находятся и в стенках органов. Например, в сердце, бронхах и мочевом пузыре. Такие ганглии называют интрамуральными. Еще один вид находится неподалеку от поверхности органов. С автономными структурами соединяются преганглионарные нервные волокна. Они обладают отростками нейронов из ЦНС. Вегетативные скопления делятся на два типа: симпатические и парасимпатические. Почти для всех органов получение постганглионарных волокон осуществляется от клеток, которые могут находиться в обоих типах вегетативных структур. Но воздействие, которое оказывают нейроны, отличается в зависимости от типа скоплений. Так, симпатическое действие может усиливать работу сердца, тогда как парасимпатическое ее замедляет.

Строение

Независимо от типа автономного узла их строение практически полностью совпадает. Каждую структуру покрывает оболочка соединительной ткани. В вегетативных узлах существуют особенные нейроны под названием "мультиполярные". Их отличает необычная форма, а также местоположение ядра. Существуют нейроны с несколькими ядрами и клетки с увеличенным количеством хромосом. Нейронные элементы и их отростки заключены в капсулу, составляющими которой являются глиальные клетки-сателлиты. Их называют мантийными глиоцитами. На верхнем слое этой оболочки находится мембрана, окруженная соединительной тканью.

Интрамуральные структуры

Эти нейроны вместе с проводящими путями могут составлять собой метасимпатический участок автономной нервной системы. По мнению гистолога Догеля, среди интрамуральных типов структур выделяются клетки трех разновидностей. К первым относятся длинноаксонные эфферентные элементы I типа. Эти клетки имеют нейроны больших размеров, у которых дендриты длинные, а аксон короткий. Для равноотросчатых афферентных нервных компонентов характерны длинные и дендриты, и аксон. А ассоциативные нейроны соединяют между собой клетки двух первых типов.

Периферическая система

Задача нервов обеспечивать связью нервные центры спинного, головного мозга и нервные структуры. Элементы системы взаимодействуют посредством соединительной ткани. Нервные центры - это области, отвечающие за обработку информации. Почти все рассматриваемые структуры состоят и из афферентных волокон, и из эфферентных. Набор волокон, являющийся, собственно, нервом, может содержать в себе не только структуры, защищенные электроизолирующей миелиновой оболочкой. В них присутствуют и те, что такого "покрытия" не имеют. Кроме того, нервные волокна разделены прослойкой соединительной ткани. Ее отличает рыхлость и волокнистость. Называется эта прослойка эндоневрием. Он содержит малое количество клеток, основную его часть составляют коллагеновые ретикулярные волокна. В этой ткани находятся небольшие кровеносные сосудики. Некоторые пучки с нервными волокнами окружает слой другой соединительной ткани - периневрий. Его составляющими являются последовательно расположенные клетки и волокна коллагена. Капсула, обволакивающая весь нервный ствол (она называется эпиневрий), образуется из соединительной ткани. Она, в свою очередь, обогащена клетками-фибробластами, макрофагами и компонентами жира. В ней находятся кровеносные сосуды с нервными окончаниями.

Центральная нервная система человека осуществляет контроль над деятельностью его организма и разделяется на несколько отделов. Головной мозг посылает и получает сигналы из организма и после их обработки имеет информацию о процессах. Нервная система разделяется на вегетативную и соматическую нервную системы.

Отличия вегетативной и соматической нервной системы

Соматическая нервная система регулируется сознанием человека и может управлять деятельностью скелетной мускулатуры. Все компоненты реакции человека на внешние факторы находятся под контролем полушарий мозга. Она обеспечивает сенсорные и моторные реакции человека, контролируя их возбуждение и торможение.

Вегетативная нервная система контролирует периферическую деятельность организма и не контролируется сознанием. Для нее характерны автономность и генерализованность воздействия на организм при полном отсутствии сознания. Эфферентная иннервация внутренних органов позволяет ей контролировать обменные процессы в организме и осуществлять обеспечение трофических процессов скелетной мускулатуры, рецепторов, кожи и внутренних органов.

Строение вегетативной системы

Работа вегетативной нервной системы контролируется гипоталамусом, который находится в центральной нервной системе. Вегетативная нервная система имеет метасегментарное строение. Ее центры находятся в головном, спинном мозге и коре головного мозга. Периферические отделы образованы стволами, ганглиями, сплетениями.

В вегетативной нервной системе различают:

• Симпатическую. Ее центр расположен в грудопоясничном отделе спинного мозга. Для нее характерны паравертебральные и предвертебральные ганглии ВНС.
• Парасимпатическую. Ее центры сосредоточены в среднем и продолговатом мозге, крестцовом отделе спинного мозга. в основном интрамуральные.
• Метасимпатическую. Иннервирует желудочно-кишечный тракт, сосуды, внутренние органы организма.

В состав ее входит:

1. Ядра нервных центров, расположенных в головном и спинном мозге.
2. Вегетативные ганглии, которые расположены по периферии.

Рефлекторная дуга автономной нервной системы

Рефлекторная дуга вегетативной нервной системы состоит из трех звеньев:

• чувствительное или афферентное;
• вставочное или ассоциативное;
• эффекторное.

Их взаимодействие осуществляется без участия дополнительных вставочных нейронов, как в рефлекторной дуге центральной нервной системы.

Чувствительное звено

Чувствительное звено расположено в спинномозговом ганглии. Этот ганглий имеет нервные клетки, сформированные группами, и их контроль осуществляется ядрами центрального головного мозга, большими полушариями и их структурами.

Чувствительное звено представлено частично униполярными клетками, которые имеют один приносящий или уносящий аксон, и они принадлежат спинальным или черепно-мозговым узлам. А также узлами блуждающих нервов, имеющих строение, похожее на спинальные клетки. В это звено входят клетки Догеля II типа, которые являются компонентами вегетативных ганглиев.

Вставочное звено

Вставочное звено в вегетативной нервной системе служит для передачи через низшие нервные центры, которыми являются вегетативные ганглии, и осуществляется это через синапсы. Расположено оно в боковых рогах спинного мозга. Нет прямой связи от афферентного звена на преганглионарные нейроны для их связи, существует кратчайший путь от афферентного нейрона до ассоциативного и от него до преганглионарного нейрона. Передача сигналов и от афферентных нейронов в различных центрах осуществляется с различным количеством вставочных нейронов.

Например, в дуге спинального автономного рефлекса между чувствительным и эффекторным звеном существует три синапса, два из которых расположены в а один в вегетативном узле, в котором расположен эфферентный нейрон.

Эфферентное звено

Эфферентное звено представлено эффекторными нейронами, которые расположены в вегетативных узлах. Их аксоны образуют безмиелиновые волокна, которые в составе со смешанными нервными волокнами иннервируют внутренние органы.

Дуги расположены в боковых рогах.

Строение нервного узла

Ганглий - это скопление нервных клеток, которые имеют вид узелковых расширений толщиной около 10 мм. По своему строению вегетативный ганглий сверху покрыт соединительнотканной капсулой, которая образует строму из рыхлой соединительной ткани внутри органов. Мультиполярные нейроны, которые строятся из округлого ядра и крупных ядрышек, состоят из одного эфферентного нейрона и нескольких расходящихся афферентных нейронов. Эти клетки относятся по своему типу к клеткам головного мозга и являются двигательными. Их окружает неплотная оболочка - мантийная глия, которая создает постоянную среду для нервной ткани и обеспечивает полноценное функционирование нервных клеток.

Вегетативный ганглий имеет диффузное расположение нервных клеток и множество отростков, дендритов и аксонов.

Спинномозговой ганглий имеет нервные клетки, которые расположены группами, и их расположение имеет порядок обусловленный.

Вегетативные нервные ганглии разделяются на:

• Сенсорные нейроны, которые расположены близко к спинному или центральному отделу мозга. Униполярные нейроны, из которых состоит этот ганглий, представляют собой приносящий или уносящий отросток. Они служат для афферентной передачи импульсов, и их нейроны образуют бифуркацию при ветвлении отростков. Эти отростки передают информацию от периферии к центральному афферентному нейрону - это периферический отросток, центральный - от тела нейрона в мозговой центр.
• состоят из эфферентных нейронов, и в зависимости от их положения их называют паравертебральные, предвертебральные.

Симпатические ганглии

Паравертебральные цепочки ганглиев расположены вдоль позвоночного столба в симпатических стволах, которые идут длинной вереницей от основания черепа до копчика.

Предвертебральные нервные сплетения находятся ближе к внутренним органам, и их локализация сосредоточена перед аортой. Они образуют брюшное сплетение, которое состоит из солнечного, нижне- и верхнебрыжеечного сплетений. Они представлены двигательными адренергическими и тормозящими действие холинергическими нейронами. Также связь между нейронами осуществляется преганглионарными и постганглионарными нейронами, которые используют медиаторы ацетилхолин и норадреналин.

Интрамуральные нервные узлы имеют нейроны трех типов. Их описание было сделано русским ученым Догелем А.С., который, исследуя гистологию нейронов вегетативной нервной системы, выделил такие нейроны, как длинноаксонные эфферентные клетки первого типа, равноотросчатые афферентные клетки второго типа и ассоциативные клетки третьего типа.

Рецепторы ганглиев

Афферентные нейроны выполняют узкоспециализированую функцию, и их роль заключается в восприятии раздражителей. Такими рецепторами являются механорецепторы (реакция на растяжение или давление), фоторецепторы, терморецепторы, хеморецепторы (отвечают за реакции в организме, химические связи), ноцицепторы (реакция организма на болевые раздражители - это повреждение кожи и другие).

В симпатических стволах эти рецепторы по рефлекторной дуге передают в центральную нервную систему информацию, которая служит сигналом о повреждениях или нарушениях в организме, а также нормальной его работе.

Функции ганглиев

Каждый ганглий имеет свое местоположение, кровоснабжение, и его функции определяются этими параметрами. Спинномозговой ганглий, имеющий иннервацию из ядер головного мозга, обеспечивает непосредственную связь процессов в организме через рефлекторную дугу. От этих структурных компонентов спинного мозга иннервируются железы, гладкая мускулатура мышц внутренних органов. Сигналы, поступающие по рефлекторной дуге, идут медленнее, чем в ЦНС, и они полностью регулируются вегетативной системой, также она обладает трофической, сосудодвигательной функцией.