Большинство стайных животных выстраивают иерархические сообщества, хотя встречаются и «коллективы» без лидеров. Борьба за статус в стае — важный фактор внутривидового отбора, но, случается, она загоняет вид в эволюционный тупик. Фото вверху: Markus Varesvuo/NPL/ALL OVER PRESS
Поведение животных, их повадки интересуют людей не одну сотню лет. Но наука этология (от греческого слова «этос» - нрав, обычай) появилась только в начале ХХ века. Этот раздел зоологии занимается всеми аспектами поведения животных, но наибольшее внимание уделяет вопросам взаимоотношений между ними, завоевания ими определенного социального статуса.
Афоризм, принадлежащий Рене Декарту - Animal non agit, agitur («Животное может быть лишь объектом, а не субъектом действия»), - отрицает право животного быть личностью. Собственно, этому же учили и в советской школе, объясняя отличие человека от животных очень просто: животные неспособны мыслить, они во всем подчиняются инстинктам. Сейчас подобные формулировки вызывают только улыбку.
Личностные связи обнаружены не только у птиц и млекопитающих, но даже у костистых рыб. Среди красочных рыб коралловых рифов есть много чрезвычайно агрессивных видов, которые, образовав пару, могут сохранять верность друг другу всю жизнь. Узнавание ими друг друга не вызывает никаких сомнений, поскольку всех других представителей своего вида самец и самка атакуют безжалостно. Наиболее известными из таких рыб являются представители семейства цихлид (Cichlidae).
Отдельного разговора заслуживают личностные связи у птиц. Лебединая верность давно стала эталоном супружеских отношений. Менее известны любовь и дружба у врановых птиц. Такими качествами отличаются наши вороны (Corvus cornix), вороны (Corvus corax), галки (Corvus monedula) и другие представители этого «высокоинтеллектуального» семейства. А вот аист (Ciconia) славу примерного семьянина получил не совсем заслуженно. Дело в том, что аисты привязываются не к партнеру, а к гнезду, которое используется многие годы. За кормом птицы летают поодиночке, отправляясь в дальний перелет, соединяются в стаю анонимов. Весной самец прилетает к гнезду первым и приглашает в партнеры любую пролетающую самку. Если же прежняя хозяйка гнезда возвращается, то между самками начинается битва, на которую самец взирает с совершенным равнодушием. Если старая супруга восстанавливает свои права, прогнав соперницу, самец продолжает прерванные работы так, как будто ничего не произошло. Как это отличается от, казалось бы, сходных с аистами журавлей ! Те обществом друг друга дорожат всю жизнь, и пары сохраняются даже в стаях.
Конрадом Лоренцом и его сотрудниками особенно подробно были изучены личностные связи у серых гусей (Anser anser). Знакомясь с жизнью сообщества птиц, трудно удержаться от впадения в антропоморфизм, настолько взаимоотношения этих птиц неотличимы от человеческих. В жизни серого гуся присутствует все: борьба за статус, любовь до гроба, супружеская измена, отчаяние, смертельная депрессия и мужская дружба.
Свой вариант жизнеустройства
В животном мире среди одних видов царит полное равенство, среди других обнаруживается его противоположность - иерархия. Эти два типа взаимоотношений встречаются в самых различных таксонах. Соперничество за пищу или за полового партнера у животных возникает постоянно, но у одних видов победитель, получив искомое, теряется в массе соплеменников, у других успех позволяет занять высокое место в «обществе», в котором все его члены соблюдают строгую субординацию. Как правило, такой иерархический вид социума лучше адаптируется к условиям среды, получает преимущество в конкуренции с другими видами. Однако нет правил без исключения. Многие виды рыб, птиц, млекопитающих живут большими стаями, в которых не обнаруживается никаких признаков иерархии, и при этом они процветают. На первый взгляд это выглядит парадоксально, ведь очевидно, что большое сообщество чаще будет испытывать трудности с отысканием пищи, кроме того, скопление животных легко обнаруживается хищниками. Несомненным плюсом такого эгалитарного объединения, который, видимо, закрепился отбором, является дезориентация охотника. Ему такое обилие «еды» не позволяет сосредоточить внимание на одной жертве, в результате чего он постоянно промахивается. Некоторые виды, например скворцы (Sturnus vulgaris), организуют еще и солидарную активную оборону. Стая настигает ястреба или чеглока и как бы «заглатывает» его внутрь. Хищник, побывавший в кольце из десятков и сотен мелких птиц, надолго теряет желание приближаться к ним. Рыбы в оборонительных целях практикуют имитацию: в случае опасности они сбиваются в такую плотную массу, что некоторые охотники, например барракуды (Sphyraena), начинают воспринимать их как другую гигант скую рыбу и предпочитают удалиться. Даже когда опасность миновала, рыбки по-прежнему теснятся друг к другу, образуя облако, которое постоянно меняет очертания, но при этом никуда не движется. Чтобы доказать, что такое поведение заложено в них природой, немецкий нейрофизиолог Эрих фон Хольст удалил у одного речного гольяна (Phoxinus phoxinus) передний мозг, который отвечает у этого вида за стайное поведение. В результате «безмозглый» гольян, утратив страх, стал лидером и двигался без оглядки на собратьев, полноценные же гольяны стали повсюду следовать за ним.
Побеждает выдающийся
В социумах, где нормой жизни является иерархия, всегда присутствует соперничество. Доминирование одних особей над другими свойственно не только высшим позвоночным животным, но и многим беспозвоночным. Так, самцы полевых сверчков (Gryllus campestris), исполняя брачную песню, не терпят присутствия вблизи других солистов. Стоит им услышать где-то рядом другого сверчка, как они сразу бросаются в драку. Заслышав стрекотание, можно быть уверенным, что это песня победителя, побежденные обычно отмалчиваются.
Очевидно, что возникновение иерархии невозможно без агрессивности к представителям своего вида. Статус у птиц во многих случаях оказывается связанным с территорией (охраняемым участком земли), и только особи высокого ранга в состоянии удержать землю от постоянных притязаний соседей.
Если многие певчие птицы охраняют значительную часть или даже весь участок своего обитания, то самцы полигамных тетеревиных птиц, например глухари (Tetrao urogallus) или тетерева (Lyrurus tetrix), охраняют крохотный пятачок на току. Самые солидные петухи занимают центр площадки, а особи низкого ранга жмутся к периферии. Самки, естественно, выбирают «центровых», и именно они имеют самое большое потомство.
Правда, внутривидовой отбор лучших представителей не всегда рационален. Так, в соревнованиях фазанов аргусов (Argusianus argus) самки отдают предпочтение петухам с самыми большими крыльями. Бедняги уже почти не могут летать, почти беззащитны перед хищниками, но имеют высокий статус и пользуются наибольшим успехом у пернатых невест. Таких примеров можно привести множество: райские птицы (Paradisaeidae), павлины (Pavo cristatus), турухтаны (Phylomachus pugnax) и другие виды, где самцы имеют броскую внешность. Оленям большие рога нужны только во время гона для участия в рыцарских поединках с соперниками. Как правило, противостояние заканчивается демонстрацией ветвистых украшений. В награду победитель получает гарем, а затем и многочисленное потомство. Кстати, от хищников они защищаются передними копытами, и по логике вещей именно их мощь должна была бы стать предметом видового отбора. Немецкий орнитолог Оскар Хейнрот по этому поводу пошутил: «После крыльев фазана аргуса темп работы людей западной цивилизации - глупейший продукт внутривидового отбора». Его поддержал и этолог Конрад Лоренц: «И в самом деле, спешка, которой охвачено индустриализованное и коммерциализованное человечество, являет собой прекрасный пример нецелесообразного развития, происходящего исключительно за счет конкуренции между собратьями по виду».
Но, как правило, иерархия выстраивается на понятных критериях. Верхние ступени занимает самый сильный. Впечатляющие примеры строгой иерархии были обнаружены у приматов. В группах различных видов обезьян обычно можно найти абсолютного доминанта - альфа-самца (в редких случаях у некоторых видов главенствовать может самка), от которого свой статус «отмеряют» все другие члены социума. Самец, который уступает альфе, обозначается как бета и так далее. Казалось бы, самая незавидная участь в такой линейной иерархии у наиболее слабого - омега-самца. Но не все в природе так прямолинейно: иногда на его защиту может встать сильнейший, который уже не воспринимает столь слабую особь как конкурента. Они живут под девизом: «Место сильного - на стороне слабого».
Наблюдая за социумом павианов (Papio), исследователю бывает очень трудно отделаться от ощущения, что перед ним жизнь доисторического объединения людей. Достаточно жеста, поворота головы или пристального взгляда вожака, чтобы члены стада немедленно подчинились. Стадом управляет один самец, хотя некоторые группы животных живут по республиканским принципам. При этом возраст особи может иметь большее значение в определении иерархического статуса, чем сила. Так, американские антропологи Шервуд Уошберн и Ирвин де Вор обнаружили стадо павианов, которым управлял своеобразный совет старейшин - трое старых самцов постоянно держались вместе и успешно противостояли агрессии молодых и сильных.
Как показали исследования Джейн Гудолл, приматолога из Великобритании , внутригрупповые отношения у шимпанзе (Pan troglodytes) менее агрессивны. Среди них многие годы сохраняется связь матери со своими детьми. Детеныш еще несколько лет (до 10) остается в тесной связи с матерью. Можно сказать, что самка с одним или несколькими разновозрастными детенышами - основная ячейка социума шимпанзе. Сверстники одного пола подолгу сохраняют дружеские отношения, при этом никакой роли не играет то, что один может быть значительно сильнее другого. Сексуальные отношения основаны на всеобщем промискуитете, между самцами отсутствует конкуренция из-за самок, соответственно нет почвы для агрессивности. В социуме горилл (Gorilla gorilla) царит еще большее миролюбие, чем у шимпанзе. Длительные исследования американского зоолога Джорджа Шаллера показали, что вся иерархия у этих самых крупных приматов сводится к покровительственному отношению альфа-самца к самкам с детенышами, молодым самцам и подросткам. Вожак снимает агрессивность и раздражения соплеменников через демонстрацию силы и увесистые удары кулаками в собственную могучую грудь.
Рыцарские поединки и бои без правил
Для того чтобы борьба за статус не приводила к убийству соплеменников, у многих видов сформировался своеобразный кодекс чести, который никогда не нарушается членами социума. Обычно участнику драки достаточно признать свое поражение, приняв соответствующую позу. У волков проигравший подставляет сопернику шею, при этом он становится совершенно беззащитным, поскольку в таком положении достаточно одного укуса, чтобы повредить жизненно важную яремную вену, но победитель никогда не сделает этого. Галки поворачиваются к победителю беззащитным затылком головы. Как будто специально для этого ритуала и у обыкновенной галки, и у живущей на юге Восточной Сибири галки даурской (Corvus dauuricus) уязвимое место выделяется окраской оперения.
Агрессивность, внушающая страх, наблюдается у крыс (Rattus norvegicus). Эти процветающие грызуны, наделенные высоким интеллектом, отличаются фантастической ненавистью к чужакам. Популяцию крыс (это также справедливо для мышей и многих других грызунов) можно сравнить с совокупностью враждующих мафиозных кланов. Если на территорию, занятую одним крысиным кланом (крысиные стаи - это гигантские семьи), каким-то образом попадет представитель другого клана, то он будет неминуемо казнен крысами-хозяевами. Адаптивный смысл такой агрессивности для вида не совсем понятен. Вероятно, для крыс, как и для людей, конкуренция с другими видами не имеет большого значения, а главной движущей силой эволюции является внутривидовой отбор на агрессивность.
Смертельные поединки известны у гиппопотамов, слонов и других видов. Обычно подобные правила вырабатываются в условиях скученности. Трогательные сурикаты в вопросах расширения территории проявляют жестокость. Если члены одной семьи захватывают нору другой, то всех находящихся в ней детенышей они уничтожают. Среди наших копытных «кодекса чести» начисто лишены косули (Capreolus) - если в один загон поместить двух быков этого вида, то слабейший неизбежно погибнет. Таковы правила борьбы за статус, который играет заметную роль в жизни многих видов. Часто она является движущим фактором внутривидового отбора, загоняющим вид в тупик.
Особи, входящие в ту или иную популяцию, могут жить изолированно либо объединяться в стаи, стада или колонии и вести групповой образ жизни. Между особями возникают определенные взаимоотношения . Эти реакции могут быть:
- положительными (привлечение) ,
- отрицательными (избегание).
В качестве средств связи животные используют зрительные, обонятельные и слуховые сигналы. Систему взаимоотношений между членами одной популяции называют отологической, или поведенческой, структурой популяции.
Существует два основных типа образа жизни:
- одиночный,
- групповой.
Под одиночным или одиночно-семейным образом жизни понимают раздельное существование животных каждого на своем индивидуальном участке. У видов с преимущественно одиночным образом жизни часто возникают временные скопления в местах зимовок, а также в период размножения (при этом одиночный образ жизни переходит в одиночно-семейный). Одиночный образ жизни характерен для многих видов, но лишь на определенных стадиях жизненного цикла. У многих видов в сезон размножения, объединяющиеся в пары (семьи) самцы и самки занимают такой же индивидуальный участок, на котором до подрастания и распадения семьи живут и их детеныши.
Групповой образ жизни существует наравне с одиночным. Существование в составе группы имеет свои выгоды. В группе животные легче обеспечивают себя кормом и затрачивают меньше энергии на добывание пищи. Известно, например, что эффективность питания многих рыб в стае выше, чем у одиночных особей. Групповые объединения способствуют созданию благоприятных микроклиматических условий. Различная густота произрастания растений создаст оптимальную освещенность и поддерживает благоприятный режим температуры и влажности. Животные пользуются образованным растительным сообществом микроклиматом, но могут создавать его и сами. В семьях общественных насекомых (пчелы) скопление многих особей обеспечивает поддержание почти постоянной температуры. В муравейниках и термитниках влажность и температура всегда держатся на определенном оптимальном уровне.
У искусственно изолированных особей:
- заметно меняется уровень метаболизма,
- быстрее тратятся резервные вещества,
- не проявляется целый ряд инстинктов,
- ухудшается общая жизнеспособность.
Под эффектом группы понимают оптимизацию физиологических процессов, ведущую к повышению жизнеспособности особей при их совместном существовании. Эффект группы проявляется как реакция отдельной особи на присутствие других особей своего вида. При этом происходит уменьшение интенсивности дыхания, увеличивается скорость роста и развития (работы Шварца и Пястоловой), повышается устойчивость даже к токсикантам.
Широко употребляется классификация, основанная на количественной представленности той или иной группы индивидуумов.
Примеры группового образа жизни .
Семья . Семейный образ жизни резко усиливает связи между родителями и их потомством. При этом территориальное поведение животных выражено наиболее ярко. Можно выделить несколько типов семейных групп. В отцовских семьях заботу о потомстве берет на себя самец (ротан охраняет кладку). Наиболее распространенным типом являются материнские семьи. Примеров такого рода достаточно. У многих птиц кладку охраняет и выкармливает потомство самка. В семьях смешанного типа в охране и выкармливании молодняка принимают участие оба родителя. Таковы, например, некоторые виды птиц (ласточки, лебеди и др.).
Колония является групповым поселением оседлых видов. Колониальное поселение представляет собой соединение особенностей одиночного и группового образа жизни. Колония может существовать длительно (грызуны ) или возникать лишь на период размножения (врановые ). Сам термин «колония» используется в очень широком смысле, в применении к репродуктивным группировкам самого различного характера. В качестве колоний можно рассматривать и колонию морских желудей, у которых взаимоотношения особей сводятся к химическим выделениям, и колонии других беспозвоночных, размножающихся бесполым путем (губки, полипы, мшанки, кораллы и др.). Такие колонии во многих случаях, по сути, представляют потомство одной особи (клон).
Значительно более сложная форма колонии - поселения животных , в которых отдельные их жизненные функции выполняются сообща. К подобным функциям можно отнести защиту от врагов и предупредительную сигнализацию. Например, в плотной колонии гаги Somateria mollissima, расположенной открыто, чайками было разорено в 4 раза больше гнезд, чем в менее плотной колонии. Таким образом, жизнь в колонии повышает вероятность выживания отдельных особей. Кроме того, во многих колониях возможна и коллективная забота о потомстве . Хрестоматийным примером подобного рода является образование «яслей» у пингвинов . Они представляют собой временные или более постоянные объединения птенцов из нескольких выводков. У пингвинов рода Aptenodytes птенцы образуют скопления по собственной инициативе. Полагают, что основным стимулом для этого служит ухудшение погодных условий, поскольку в группе уменьшаются теплопотери.
Стая - это временное объединение животных одного вида, связанное общностью места обитания или размножения. Стайность обеспечивает выполнение каких-либо функций в жизни вида, например, защиты от врагов, добычи, миграции. Исходя из способа координации действий, стаи подразделяются на два вида:
- без выраженного лидера (стаи эквипотенциального типа). Особи в составе стаи сходны по своим индивидуальным свойствам и практически равнозначны – у рыб.
- с лидерами, на которых ориентируются остальные особи. В данном случае структура взаимоотношений строится на основе морфофункциональной неоднородности особей.
Такая система взаимоотношений наиболее характерна передвигающихся млекопитающих, но в упрощенной форме встречается и некоторых птиц. У млекопитающих стаи известны для хищных животных - волков, гиен, гиеновых собак, койотов и др.
Прайд . Это устойчивая с относительно стабилизированной численностью группировка львов Panthera leo. Единство группы в значительной степени основано на единстве общей территории, которая может достигать 90 км". Прайды включают преимущественно от 4 до 15 взрослых животных, в общей сложности это число может достигать 37 особей. Типичный прайд состоит из 2 самцов и 7 самок. В нем иерархия выражена не очень жестко . Конкурентные отношения между самками отсутствуют. Образование прайда происходит при встрече кочующих молодых самцов из одного прайда и группы неродственных им самок, вышедших из другого прайда. Это предотвращает инбридинг.
Стадо - это группа животных одного вида, обитающая на какой-либо территории или акватории. С экологической точки зрения стадо и стая примерно одно и то же. В стаде четко выражена иерархия . В большинстве случаев в положении лидеров оказываются наиболее опытные взрослые животные. Биологическое значение лидерства заключается в том, что индивидуальный опыт отдельных животных становится достоянием всего стада. Это повышает уровень адаптивности его действий, а соответственно и выживаемости. Кроме того, существуют стада с вожаками. Вожак, в отличие от лидера, активно направляет деятельность стада путем специальной сигнализации, а подчас и с применением прямой агрессии. Эти особи выполняют ряд функций общестадного значения и выступают в качестве доминантов в своей группе животных. Стада такого рода наиболее характерны для приматов, но встречаются и у некоторых видов копытных, крупных хищных млекопитающих, а в упрощенной форме - у некоторых куриных птиц и китообразных.
Стаи и стада ведут в основном номадный образ жизни , т.е. постоянно находятся в движении. Расстояние между особями в таких группировках, когда они могут взаимодействовать друг с другом, не нарушая при этом определенные индивидуальные границы называют стадной дистанцией.
ИЕРАРХИЯ у животных, система взаимоотношений особей в сообществе, основанная на принципах доминирования (господства - подчинения). Доминирующие особи (доминанты), занимающие высшие ранги в иерархии, обычно пользуются преимущественным правом в конкуренции за пищу, убежища и особей противоположного пола. Одновременно доминанты нередко обеспечивают безопасность группы (защита от хищников) и берут на себя урегулирование отношений с соседними группами (охрана территории). У муравьёв, пчёл, термитов и других насекомых, живущих многочисленными семьями, система доминирования охватывает и право участия в деятельности, различающейся по своей привлекательности и престижности (забота о расплоде, фуражировка, охрана семьи и пр.). Иерархия широко распространена у животных, проявляющих склонность к общественному образу жизни (насекомые, позвоночные). Наиболее распространённым механизмом формирования и поддержания иерархии служит агрессивное поведение доминантов, однако подчинённые особи часто вносят активный вклад в общую структуру иерархических взаимоотношений в группе. Иерархия может быть неустойчивой, меняющейся в зависимости от обстоятельств (относительное доминирование), или жёсткой, устойчивой во времени (абсолютное доминирование). В последнем случае чаще всего имеет место однозначная линейная иерархия, когда каждая особь имеет свой ранг (особь А доминирует над особями Б и В, Б только над В и т.д.). Например, структура волчьей стаи построена на деспотичном господстве «высших» особей над «низшими». При нелинейной иерархии отдельные её звенья могут быть обратимыми: в присутствии третьей особи А доминирует над Б, в её отсутствие Б доминирует над А (зависимые ранги). Часто у самцов и самок группы складываются две относительно автономные системы иерархии. В других случаях самцы доминируют над самками, взрослые особи - над молодыми. Наибольшей сложности проявления иерархии и доминирование достигают в сообществах муравьёв, пчёл, ос и позвоночных животных. Например, у млекопитающих и птиц положение особи часто определяется не только её физической силой и агрессивностью, но и умением находить поддержку среди других членов социума. На этой почве формируются коалиции - союзы особей (обычно одного пола), поддерживающих друг друга в борьбе за высокие социальные ранги. Коалиции служат, в частности, эффективным средством внедрения (зачастую насильственного) в состав соседних групп и узурпирования на новом месте роли доминантов. Например, у львов типична коалиция двух братьев, которые сообща способны изгнать (или убить) доминирующего самца в чужом прайде и утвердиться во главе его иерархии. В дальнейшем между братьями может либо вспыхнуть жёсткое соперничество за абсолютное господство в прайде, либо их взаимоотношения долгое время могут оставаться дружелюбными. Иногда иерархия носит сезонный характер, в том числе она наблюдается в зимних стаях птиц, которые распадаются с началом сезона размножения (например, типичная зимняя стайка оседлых буроголовых гаичек). Иерархия распространяется и на сферу межвидовых отношений: в смешанных стайках синиц, состоящих из особей разных видов, главенствующее положение занимают самые крупные и агрессивные большие синицы, на второй ступени находятся лазоревки, затем гаички и московки.
Лит. смотри при ст. Поведение животных.
В каких отношениях между собой находятся крысы? Образовалась ли в группе иерархия? Как ее можно увидеть? В какой-то момент каждый крысовод задается этими вопросами, особенно если в стае нет ярко выраженного лидера и борьбы за власть. Для ответа на эти вопросы нужно видеть многие аспекты поведения крыс в группе и уметь правильно их истолковывать, а для этого весьма полезно знать некоторые основы иерархических структур в группах.
Жизнь в группе
Преимущества группы
Групповой образ жизни — это результат эволюционного процесса адаптации к конкретной экологической нише. Для каждого отдельного вида этот процесс привел к совершенно разным последствиям: для каких-то видов нормален одиночный образ жизни, для других семейный или парный, крыс же процессе этой адаптации привел к жизни в социуме, т.к. для них преимущества такой жизни перевесили все возможные недостатки. В группе резко понижается индивидуальный риск и возможность быть убитым. С повышением количества глаз и ушей повышается также и шанс вовремя заметить приближающуюся опасность, это дает членам группы больше времени для поиска пищи. К тому же сам процесс поиска пищи, ее защиты от конкурентов, передачи информации об ее местоположении и качестве в группе проходит намного эффективнее. Нахождение в жилище еще нескольких представителей группы дает возможность сохранить собственное тепло и уменьшить расход энергии. К недостаткам группового образа жизни можно отнести пищевую конкуренцию, вынужденное увеличение ареала обитания группы при ее увеличении и повышенную опасность распространения болезней среди членов группы (Kappeler 2006, стр.486ff.).
Формы иерархии
Существует три формы социальной иерархии:
- Деспотия
- Линейная иерархия
- Нелинейная иерархия
При деспотии одно животное доминирует над всеми остальными членами группы, которые равны между собой. Эта форма иерархии в чистом виде встречается довольно редко. Чаще всего иерархические отношения выстраиваются и между субдоминантными членами стаи. Наиболее близки к деспотии отношения в однополых группах самцов мышей или морских свинок (Gattermann 2006, стр.65f.).
Линейная иерархия выстраивается по следующему принципу: животное А доминирует над всеми членами стаи, животное Б доминирует над всеми членами стаи кроме животного А и так далее до животного, стоящего на самой нижней ступени иерархической лестницы и доминируемого всеми остальными. С точки зрения математики такие отношения всегда транзитивны, т.е. если животное А доминирует над Б, а Б над В, то животное А автоматически доминирует также и над животным В.
Нелинейные иерархии выстраиваются таким образом, что животное А доминирует над Б, Б доминирует над В, а В в свою очередь доминирует над А. Причем вероятность такого рода отношений повышается с количеством членов в группе (Chase, Tovey et al. 2002, стр. 5744).
Члена группы, стоящего на самой верхней ступеньке иерархической лестницы принято называть Альфой. Следующие животные называются Бэта, Гамма и т.д., на самом последнем месте всегда стоит Омега (Adams, Boice 1983, стр.30).
Иерархия у крыс
Для реконструкции иерархии обычно принимается во внимание доминантное или агрессивное поведение при встрече двух членов группы, и каждому животному в этом случае засчитывается пункт в форме поражения/победы. Чем больше побед и меньше поражений у конкретного животного, тем выше оно стоит на иерархической лестнице.
К агрессивному/доминантному поведению принадлежат укусы, преследования, угрозы, фиксация на спине, явное уклонение от встречи, отталкивание от корма/воды и т.д. В зависимости от цели исследования в качестве индикаторов добавляются еще и другие типы поведения. До настоящего момента было проведено множество исследований социальной иерархии крыс, но в связи использованием разных индикаторов, групп разной величины и разного состава сравнение этих исследований между собой практически невозможно (Adams, Boice 1983, стр. 24). Результаты всех исследовани говорят лишь об одном – социальное поведение в крысиных группах не обязателньно базируется на линейной иерархии. На это влияет множество факторов, таких как характер и личные симпатии/антипатии, но также и размеры группы, ее возрастной состав и условия содержания.
Во многом отношении опытные крысоводы могут рассказать о взаимоотношениях в крысиных группах больше, чем любые лабораторные исследования, ведь подселение новых животных, их разное происхождение и различный опыт, отношения между кастрированными животными – это то, что изменяет и обогащает отношения в группе и никогда не моделируется в условиях научных исследований; но все же исследования дают нам некоторые представления об основных функциях и тенденциях иерархических отношений между членами крысиной группы.
Это более длительные и постоянные объединения животных по сравнению со стаями. В стадных группах, как правило, осуществляются все основные функции жизни вида: добывание корма, защита от хищников, миграции, размножение, воспитание молодняка и т. п. Основу группового поведения животных в стадах составляют взаимоотношения доминирования-подчинения, основанные на индивидуальных различиях между особями.
Один из вариантов организации стад – это группы с временными либо относительно постоянными лидерами – особями, на которых концентрируется внимание других и которые своим поведением определяют направление перемещения, места кормежки, реакцию на хищников и другие свойства стада (рис. 118). Стадо действует как единое целое, подражая лидеру. Деятельность лидера не направлена непосредственно на подчинение других особей. Лидером становится более опытный член стада. Например, стада северных оленей обычно ведут старые важенки. Они лучше других ориентируются при миграциях и нападении хищников, так как периодически им приходится делать это в одиночку. Перед рождением олененка самка обычно удаляется и несколько дней, пока не окрепнет малыш, вынуждена одна оберегать и защищать его, а затем вместе с ним догоняет стадо. При переменном лидерстве одни животные становятся во главе стада чаще других. Большое значение имеют при этом также особенности высшей нервной деятельности. В стадах северных оленей около 18–20 % животных являются потенциальными лидерами. У других животных лидеры могут быть более постоянны.
Куланы дважды останавливались и смотрели на человека
Биологическое значение лидерства в том, что индивидуальный опыт отдельных особей может быть использован всей группой.
В крупных стадах выделяются также объединения, представляющие семейные или возрастные группы, внутри которых контакты более дружелюбны, чем с членами других аналогичных групп. Во внутристадных группировках, независимо от общего лидерства, могут складываться отношения доминирования-подчинения.
Наиболее сложна поведенческая организация стад с вожаками и иерархическим соподчинением особей. Вожаки, в отличие от лидеров, характеризуются поведением, непосредственно направленным на активное руководство стадом: специальными сигналами, угрозами и прямым нападением. В подобных стадах часто возникают разделение «прав» и «обязанностей» и более сложные формы общественного поведения, выгодные для групп в целом.
Ранг каждой особи в стаде определяется многими причинами. Имеют значение возраст, физическая сила, опыт и наследственные качества животного. Более сильные и опытные, с устойчивым типом нервной системы, как правило, доминируют над более слабыми. Доминирование проявляется в преимуществе при поедании пищи, праве на самку, передвижении в группе и т. п.
Системы доминирования-подчинения очень различны у разных видов. При линейной иерархии в ряду рангов А-В-С и т. д. особи, принадлежащие к каждому рангу, подчинены предыдущим, но главенствуют над последующими. Последние в таком ряду животные – самые бесправные в группе. Подобные отношения возникают, например, в стаях ездовых собак, где вожаки активно подчиняют себе стаю, угрожая и задавая трепку непослушным. Животные низшего ранга проявляют признаки покорности перед всеми остальными, подходят к пище в последнюю очередь, их не подпускают к самкам, изгоняют с лучших мест отдыха и т. д. Иерархия в группах часто бывает более сложной. Например, могут возникать параллельные ряды подчинения: один среди самцов, другой – среди самок, как, например, у некоторых игрунковых обезьян. У павианов, помимо того, самцы доминируют над самками, а те в свою очередь над детенышами. У некоторых видов обнаружено иерархическое соподчинение по типу «треугольника»: А нападает на В, В – на С, а С подчиняет себе А. Такое соотношение может сохраняться в группе довольно долго. Одним из вариантов иерархии может быть деспотия– доминирование одного животного над всеми остальными членами группы.
Ранг животного в группе определяется столкновениями между особями, которые могут иметь характер прямой борьбы или ритуальных угроз. После установления ранга всех членов группы прямые столкновения между ними прекращаются и порядок поддерживается сигнальным или ритуальным поведением.
Иерархически организованному стаду свойствен закономерный порядок перемещения, определенная организация при защите, расположении на местах отдыха и т. п. Так, при передвижении семейного стада зебр впереди всегда идет старая кобыла, за ней следуют сначала самые молодые, а затем старшие жеребята, за которыми двигаются взрослые зебры. Шествие завершает жеребец-вожак. В стаде павианов в центре, в наибольшей безопасности, находятся самки с детенышами или готовящиеся к размножению, по краям – вожаки, молодые самцы и неразмножающиеся самки (рис. 119). Впереди и позади стада шествуют крупные самцы, готовые отразить нападение. Описаны случаи, когда при преследовании стада хищниками самец-доминант возвращался за отставшим детенышем, несмотря на грозившую ему большую опасность.
Рис. 119. Походный порядок стада павианов (по Ф. Р. Фуэнте, 1972):
вверху – в пути; внизу – при нападении леопарда.
С – самки; М – молодняк; В – вожаки; Н – самцы низшего ранга
Вожаки-доминанты выполняют разнообразные общественные функции. В табуне лошадей, например, вожак управляет движением, уводит косяк от опасности, защищает от хищников, прекращает драки, проявляет заботу о жеребятах и больных животных и т. п. В сложной обстановке вожаки ряда видов (лошади Пржевальского, павианы) могут проводить разведку, отделяясь от стада, а затем возвращаясь к нему и определяя безопасное направление движения.
Конфликты в группах, имеющих вожака, обычно решаются с его участием или в его присутствии, у разных видов с разной степенью агрессивности. В стадах павианов доминанты могут прибегать к преследованию и укусам, тогда как у горилл вожак нередко восстанавливает порядок лишь взглядом или движением головы.
Биологический смысл иерархической системы доминирования-подчинения заключается в создании согласованного поведения группы, выгодного для всех ее членов. После «расстановки сил» животные не тратят лишней энергии на индивидуальные конфликты, а группа в целом получает преимущества, подчиняясь наиболее сильным и опытным индивидуумам (рис. 120). Согласованность поведения имеет большое значение в обеспечении защиты от хищников, предупреждении опасности, выращивании молодняка, миграциях и т. п. (рис. 121). В сложных условиях, например при голодовках, гибнут в первую очередь более слабые, подчиненные особи, но под защитой группы они все же имеют больше шансов выжить, чем в одиночку.
Рис. 120. Встреча двух самцов газели Гранта (по Р. Шовену, 1972):
А-Д – позы, соответствующие разным фазам ритуала противостояния;
Е – самец, повернувший голову, – победитель
Иерархия в групповых отношениях адаптивна прежде всего потому, что она динамична. В жизни стада идет непрерывная проверка соответствия его структуры меняющимся условиям. Состав группы также не остается постоянным: взрослеет молодняк, появляются новые пришельцы, старые животные теряют силы, часть особей погибает. Эти изменения сопровождаются перестройкой рангов. Переходу особи в новый ранг обычно предшествуют прямые или ритуальные схватки и демонстрации, «пересмотр сил», после чего закрепляется новое положение. На роль вожака-доминанта всегда претендуют более молодые, набирающие силу и опыт животные. Они занимают его место после первого же проявления вожаком неспособности отстоять свои права.
Иерархия наиболее ярко выражена в стадах, но она характерна и для многих групп оседлых животных – семей, колоний. Иерархия может проявляться также в распределении территориальных участков у одиночных форм. Среди сусликов, охраняющих свои индивидуальные территории, доминирующие особи занимают наиболее благоприятные места в поселениях. Среди колониальных птиц (чаек, гусей, цапель и др.) наиболее крупные и опытные гнездятся в центре колонии, тогда как периферию занимают физиологически менее полноценные особи, проявляющие реакцию подчинения по отношению к доминантам.
Система доминирования-подчинения выявлена и у ряда беспозвоночных: насекомых (сверчков, жуков-чернотелок и др.), некоторых ракообразных и пр.
Установление иерархии сопровождается изменениями в гормональной системе организмов. У млекопитающих, например, возникает гипертрофия коры надпочечников. Эти изменения оказываются наибольшими у животных, находящихся в самом низу иерархической лестницы, и не проявляются у до-минантов. Стероидные гормоны, выделяемые корой надпочечников, оказывают большое влияние на процессы обмена веществ, которые, в свою очередь, лежат в основе изменения поведения.
