Органы зрения насекомых. Аппозиционное и суперпозиционное зрение

17.04.2019

Мозг мухи вряд ли больше, чем отверстие в швейной иголке. Но муха, обладая таким мозгом, умудряется обработать более ста статических изображений (кадров) в секунду. Как известно, у человека предел - примерно 25 кадров в секунду. А муха нашла более простой и эффективный способ обработки изображений. И это не могло не заинтересовать исследователей в области робототехники.

Обнаружено, что мухи обрабатывают 100 кадров в секунду. И это позволяет им во время полета обнаружить препятствие в течение нескольких миллисекунд (миллисекунда – это одна тысячная секунды). В частности, исследователи сфокусировали своё внимание на оптических потоках, которые они назвали "оптические полевые потоки ". Похоже на то, что это оптическое поле обрабатывается только первым слоем нейронов. Они обрабатывают “грубый” исходный сигнал от каждого мушиного “пикселя” . И пересылают обработанную информацию на следующий слой нейронов. И, как утверждают исследователи, этих вторичных нейронов всего лишь 60 штук в каждом полушарии мушиного мозга. Тем не менее, мушиному мозгу удаётся уменьшить или раздробить поле зрения на множество протекающих последовательно “векторов движения”, которые дают мухе вектор направления движения и “мгновенную” скорость. И что интересно, то, что муха это всё видит!

Мы, люди (и не все), знаем что такое вектор и мгновенная скорость. А муха об этих вещах, естественно, не имеет никакого понятия. И таким способностям мозга мухи обрабатывать огромное количество информации можно только позавидовать. А почему мы видим всего лишь примерно 50 кадров в секунду, а муха 100? Трудно сказать, но есть разумные предположения на этот счёт. Как взлетает муха? Почти “мгновенно”, с огромным ускорением. Мы такую перегрузку врадли бы выдержали. Но можно создать роботизированный мозг, который по скорости обработки информационных потоков не уступит мозгу мухи.

Чтобы попытаться понять, как крошечный мушиный мозг может обрабатывать такое огромный поток информации, исследователи в Мюнхене создали “симулятор полета” для мухи. Муха могла летать, но удерживалось на привязи. Электроды регистрировали реакцию клеток мозга мухи. А исследователи пытались понять, что же происходит в мозге мухи во время полёта.

Первые результаты очевидны. Мухи обрабатывают изображения от их неподвижных глаз совсем не так, как это делает человек. При перемещении мухи в пространстве, в ее мозге формируются “оптические полевые потоки” (optical flux fields), которые и дают мухе направление движения.

Как бы это видел человек? Например, при движении вперёд, окружающие объекты мгновенно бы разбегались по сторонам. А объекты в поле зрения казались бы большими, чем они есть на самом деле. И казалось бы, что ближайшие и удалённые объекты перемещаются по-разному.

Скорость и направление, с которыми объекты мелькают перед мушиными глазами, генерируют типичные шаблоны векторов движения – полевые потоки. Которые на втором этапе обработки изображения достигают так называемой "lobula plate" – центра зрения более высокого уровня. В каждом полушарии мозга мухи есть всего лишь 60 нервных клеток, ответственных за зрение. Каждая из этих нервных клеток реагирует только на сигнал с определенной интенсивностью.

Но для анализа оптических потоков важна информация, поступающая от двух глаз одновременно. Эту связь обеспечивают особые нейроны, называемые “VS cells”. Они и позволяют мухе точно оценить своё местоположение в пространстве и скорость полёта. Похоже на то, что “VS cells” ответственны за распознавание и реакцию на вращающий момент, действующий на муху во время её манёвров в полёте.

Исследователи в области робототехники работают над тем, чтобы разработать роботов, которые могут наблюдать окружающую среду при помощи цифровых камер, изучать то, что они видят и адекватно реагировать на изменение текущей ситуации. И эффективно и безопасно общаться и взаимодействовать с людьми.

Например, уже ведутся разработки маленького летающего робота, положение и скорость полёта которого будет контролироваться при помощи компьютерной системы, имитирующей зрение мухи.

Каждый, кто хоть раз пытался прихлопнуть муху, прекрасно понимает, что задача эта не из легких. Одни списывают промахи на мгновенную реакцию мух, другие – на остроту ее зрения и панорамное видение. Надо сказать, что в равной степени правы и те, и другие. Летает муха действительно быстро, снимается с места – моментально, поэтому и поймать ее так сложно.

Но главная причина кроется как раз в зрении этого насекомого, а также в строении и количестве его глаз.

Расположены органы зрения мухи обыкновенной по бокам головы, где очень сложно не заметить огромные выпуклые глаза насекомого. Глаз этого насекомого обладает сложным строением и называется фасеточным (от французского слова fasette – грань). Дело в том, что орган зрения образован как раз из таких 6-гранных единиц – фасеток, внешне напоминающих по форме медовую соту (каждая такая часть глаза мухи отлично просматривается под микроскопом). Эти единицы называются омматидиями.

В глазу мухи находится около 4 тысяч таких фасеток, но это не предел: у многих других насекомых их гораздо больше. Например, у пчел – 5 000 фасеток, у некоторых бабочек – до 17 000, а у стрекоз количество омматидиев близится к 30 000.

Каждая из этих 4 тысяч фасеток способна видеть только маленькую часть от целого изображения, а в общую цельную картинку этот «пазл» собирает мозг насекомого.

Самый древний экземпляр мухи, возраст которой около 145 миллионов лет, нашли в Китае.

Как мухи видят

В среднем острота зрения мух превышает человеческие возможности в 3 раза.

Т. к. глаза мух крупные и выпуклые, состоящие из омматидиев (фасеток) со всех сторон поверхности глаза, то это строение спокойно позволяет насекомому видеть сразу во всех направлениях – в стороны, вверх, вперед и назад. Такое панорамное зрение (его еще называют круговым) и помогает мухе вовремя заметить опасность и ретироваться прочь сразу же, поэтому ее так сложно прихлопнуть. Более того, муха не просто физически способна видеть в разных направлениях сразу, но и целенаправленно смотреть вокруг, словно обозревая все пространство вокруг себя одновременно.

Именно многочисленные омматидии позволяют мухе следить за мелькающими и очень быстро движущимися предметами без потери четкости изображения. Условно говоря, если зрение человека способно улавливать 16 кадров в секунду, то муха – 250 -300 кадров/сек. Это качество необходимо мухам не только для улавливания движений со стороны, но и для ориентации и качественного видения при быстром полете.

Что касается цвета окружающих предметов – мухи видят не только основные цвета, но и тончайшие их оттенки, включая ультрафиолет, который человеку видеть природой не дано. Получается, что муха видит окружающий мир более радужным, нежели люди. Кстати, объем предметов эти насекомые тоже видят.

Количество глаз

Как уже говорилось, 2 больших фасеточных глаза расположены по бокам головы мух. У самок расположение органов зрения несколько расширено (разделено широким лбом), у самцов же глаза находятся немного ближе друг к другу.

Но на средней линии лба, за сложными фасеточными глазами, находятся еще 3 обычных (не фасеточных) глаза для дополнительного видения. Чаще всего они включаются в работу, когда надо рассмотреть предмет вблизи, т. к. сложный глаз с идеальным зрением в этом случае не так необходим. Получается, что всего у мух 5 глаз.

Наиболее сложными из органов чувств у насекомых являются органы зрения. Последние представлены образованиями нескольких типов, из которых важнейшие - сложные фасетированные глаза примерно такого же строения, как и сложные глаза ракообразных .

Глаза состоят из отдельных омматидиев ( рис. 337), количество которых определяется главным образом биологическими особенностями насекомых. Активные хищники и хорошие летуны, стрекозы обладают глазами, насчитывающими до 28 000 фасеток в каждом. В то же время муравьи (отр. Перепончатокрылые), особенно рабочие особи видов, обитающих под землей, имеют глаза, состоящие из 8 - 9 омматидиев.

Каждый омматидий представляет совершенную фотооптическую сенсиллу ( рис. 338). В его состав входят оптический аппарат, включающий роговицу, - прозрачный участок кутикулы над омматидием и так называемый хрустальный конус. В совокупности они выполняют роль линзы. Воспринимающий аппарат омматидия представлен несколькими (4 - 12) рецепторными клетками; специализация их зашла очень далеко, о чем говорит полная утрата ими жгутиковых структур. Собственно чувствительные части клеток - рабдомеры - представляют скопления плотно упакованных микроворсинок, располагаются в центре омматидия и тесно прилегают друг к другу. В совокупности они образуют светочувствительный элемент глаза - рабдом.

По краям омматидия залегают экранирующие пигментные клетки; последние довольно существенно отличаются у дневных и ночных насекомых. В первом случае пигмент в клетке неподвижен и постоянно разделяет соседние омматидии, не пропуская световые лучи из одного глазка в другой. Во втором случае пигмент способен перемещаться в клетках и скапливаться только в их верхней части. При этом лучи света попадают на чувствительные клетки не одного, а нескольких соседних омматидиев, что заметно (почти на два порядка) повышает общую чувствительность глаза. Естественно, что подобного рода адаптация возникла у сумеречных и ночных насекомых. От чувствительных клеток омматидия отходят нервные окончания образующие зрительный нерв.

Кроме сложных глаз многие насекомые имеют еще и простые глазки ( рис. 339), строение которых не соответствует строению одного омматидия. Светопреломляющий аппарат линзообразной формы, сразу же под ним расположен слой чувствительных клеток. Весь глазок одет чехлом из пигментных клеток. Оптические свойства простых глазков таковы, что воспринимать изображения предметов они не могут.

Личинки насекомых в большинстве случаев обладают только простыми глазками, отличающимися, однако, по строению от простых глазков взрослых стадий. Никакой преемственности между глазками взрослых особей и личинок не существует. Во время метаморфоза глаза личинок полностью резорбируются.

Зрительные способности насекомых совершенны. Однако структурные особенности сложного глаза предопределяют особый физиологический механизм зрения. Животные, имеющие сложные глаза, обладают "мозаичным" зрением. Малые размеры омматидиев и их обособленность друг от друга приводят к тому, что каждая группа чувствительных клеток воспринимает лишь небольшой и сравнительно узкий пучок лучей. Лучи, падающие под значительным углом, поглощаются экранирующими пигментными клетками и не достигают светочувствительных элементов омматидиев. Таким образом, схематично каждый омматидии получает изображение только одной небольшой точки объекта, находящегося в поле зрения всего глаза. Вследствие этого изображение складывается из стольких световых точек, отвечающих различным частям объекта, на сколько фасеток падают перпендикулярно лучи от объекта. Общая картина комбинируется как бы из множества мелких частичных изображений путем приложения их одного к другому.

Восприятие цвета насекомыми также отличается известным своеобразием. Представители высших групп Insecta имеют цветовое зрение, основанное на восприятии трех основных цветов, смешение которых и дает все красочное многообразие окружающего нас мира. Однако у насекомых по сравнению с человеком наблюдается сильный сдвиг в коротковолновую часть спектра: они воспринимают зелено - желтые, синие и ультрафиолетовые лучи. Последние для нас невидимы. Следовательно, цветовое восприятие мира насекомыми резко отличается от нашего.

Функции простых глазков взрослых насекомых требуют еще серьезного изучения. По - видимому, они в какой - то мере "дополняют" сложные глаза, влияя на активность поведения насекомых в разных условиях освещенности. Кроме того, было показано, что простые глазки наряду со сложными глазами способны воспринимать поляризованный свет.

Способность видеть окружающий мир во всем спектре его цветов и оттенков - уникальный дар природы человеку. Мир красок, который способны воспринимать наши глаза, яркий и удивительный. Но человек не единственное живое существо на этой планете. Животные и насекомые также видят предметы, цвета, ночные очертания? Как видят мухи или пчелы нашу комнату, к примеру, или цветок?

Глаза насекомого

Современная наука с помощью специальных приборов сумела увидеть мир глазами разных животных. Это открытие стало сенсацией в свое время. Оказывается, многие братья наши меньшие, а особенно насекомые, видят совсем не ту картинку, которую наблюдаем мы. Видят ли мухи вообще? Да, но совсем не так, и получается, что мы и мухи, да и другие летающие и ползающие, живем вроде в одном мире, но совсем непохожем.

Все дело в У насекомых он не один или, вернее, не совсем один. Глаз насекомого - это собранные воедино тысячи или фасеток, или омматидий. Выглядят они как конусные линзы. Каждый такой омматидий видит разную, только ему доступную часть картинки. Как видят мухи? Изображение, которое они наблюдают, похоже на картинку, собранную из мозаики, или пазл.

Острота зрения насекомых зависит от количества омматидий. Самая зрячая - стрекоза, у нее омматидий - аж около 30 тысяч. Бабочки тоже зрячие - около 17 тысяч, для сравнения: у мухи - 4 тысяч, у пчелы - 5. Самый слабовидящий - муравей, его глаз вмещает всего 100 фасеток.

Круговая оборона

Еще одна способность насекомых, отличительная от человеческой, - возможность кругового обзора. Глаз-линза способен видеть все на 360 о. Среди млекопитающих самый большой угол зрения у зайца - 180 о. Поэтому он и прозван косым, а что делать, если врагов столько. Лев вот врагов не боится, и глаза у него рассматривают меньше 30 о горизонта. У маленьких насекомых природа компенсировала нехватку роста способностью видеть всех, кто к ним подкрадывается. Чем еще отличается зрительное восприятие насекомых, так это быстротой смены картинки. За время быстрого полета они успевают заметить все, что люди на такой скорости лицезреть не могут. Например, как видят мухи телевизор? Если бы наш глаз был таким, как у мухи или пчелы, крутить пленку нужно было бы в десять раз быстрее. Поймать муху сзади практически нереально, она видит взмах руки быстрее, чем он происходит. Человек кажется насекомым медлительной черепахой, а черепаха - вообще неподвижным камнем.

Цвета радуги

Практически все насекомые - дальтоники. Цвета они различают, но по-своему. Интересно, что глаза насекомых и даже некоторых млекопитающих не воспринимают красный цвет совсем или видят его как синий, фиолетовый. Для пчелы красные цветы выглядят черными. Растения, которым нужно опыление пчел, не цветут красным. Большинство ярких цветов алые, розовые, оранжевые, бордовые, но не красные. Те редкие, которые позволяют себе красный наряд, опыляются другим образом. Вот такая взаимосвязь в природе. Трудно представить, каким образом удалось ученым выяснить, как видят мухи расцветку комнаты, но оказывается, что любимым их цветом является желтый, а голубой и зеленый их раздражает. Вот так вот. Чтобы в кухне было мух меньше, просто нужно ее правильно покрасить.

Видят ли мухи в темноте?

Мухи, как большинство летающих насекомых, ночью спят. Да-да, им тоже нужен сон. Если муху постоянно сгонять и не давать ей спать на протяжении трех суток, она умирает. Мухи видят в темноте плохо. Это насекомые с круглыми глазами, но близорукие. Им не нужны глаза для поиска пищи.

В отличие от мух рабочие пчелы видят ночью хорошо, что позволяет им работать и в ночную смену тоже. Ночью цветы благоухают резче и соперников на нектар меньше.

Хорошо видят ночью но несомненным лидером по зрению в темноте признан американский таракан.

Форма предмета

Интересно восприятие формы предмета разными насекомыми. Специфика в том, что они могут совсем не воспринимать простые формы, которые не нужны для их жизнеспособности. Пчелы, бабочки не видят предметов простых форм, особенно неподвижных, зато их привлекает все, что имеет сложные формы цветов, особенно если они движутся, колышутся. Этим объясняется, в частности, и то, что пчелы и осы редко жалят стоящего неподвижно человека, а если и жалят, то в область губ, когда он разговаривает (движет губами). Мухи и некоторые другие насекомые человека не воспринимают, садятся они на него просто в поисках еды, которую ищут по запаху и видят датчиками на лапах.

Общие особенности зрения насекомых

  • Красный цвет способны различить только бабочки - они и опыляют редкие цветы такой гаммы.
  • Строение глаза у всех фасеточное, разница - в количестве омматидий.
  • Трихромазия, или способность преображать цвета в три основных: фиолетовый, зеленый и ультрафиолетовый.
  • Способность переламывать и отражать световые лучи и видеть картинку окружающей действительности целиком.
  • Способность рассматривать картинки, которые меняются очень быстро.
  • Насекомые умеют ориентироваться по солнечному свету, поэтому ночные бабочки слетаются к лампе.
  • Бинокулярное зрение помогает хищникам в мире насекомых точно определять расстояния до своей жертвы.

Мухи живут меньше, чем слоны. В этом нет никаких сомнений. Но, с точки зрения мух, действительно ли их жизнь представляется им гораздо короче? Таким, по сути, был вопрос, который поставил Кевин Гили из Тринити-колледжа в Дублине в своей статье, только что опубликованной в Animal Behaviour. Его ответ: очевидно, нет. Эти небольшие существа мухи с быстрым метаболизмом видят мир в замедленном режиме. Субъективное переживание времени является по сути лишь субъективным. Даже отдельные люди, которые могут обмениваться впечатлениями, разговаривая друг с другом, не могут знать наверняка, совпадает ли их собственный опыт с опытом других людей.

Мухи — зрение мухи и почему ее трудно убить

Но объективный показатель, который, вероятно, коррелирует с субъективным переживанием, все-таки существует. Он называется критической частотой слияния мерцание CFF — critical flicker-fusion frequency, и является самой низкой частотой, при которой мерцающий свет выдается постоянным источником освещения. Он измеряет то, как быстро глаза животных могут обновлять изображения и таким образом обрабатывать информацию.

Для людей средней критической частотой мерцания является 60 герц (то есть 60 раз в секунду). Именно поэтому частота обновления изображения на телевизионном экране, как правило, установлена на этом значении. Псы имеют критическую частоту мерцания в 80 Гц, и поэтому, наверное, кажется, что им не нравится смотреть телевизор. Для собаки телепрограмма выглядит как множество фотокадров, которые быстро меняют собой друг друга.

Высшая критическая частота мерцания должна означать биологические преимущества, поскольку она позволяет быстрее реагировать на угрозы и возможности. Мух, имеющих критическую частоту мерцания в 250 Гц, как известно, трудно прибить. Свернутая газета, которая, как представляется человеку, движется во время удара быстро, мухам кажется такой, будто она движется в мелассе.

Ученый Кевин Гили предположил, что основными факторами, ограничивающими критическую частоту мерцания у животного, является ее размеры и скорость обмена веществ. Небольшой размер означает, что сигналы в мозг проходят меньшее расстояние. Высокая скорость обмена веществ означает, что для их обработки доступно больше энергии. Поиск в литературе, однако, показал, что никто раньше не интересовался этим вопросом.

К счастью, для Гили, этот самый поиск также показал, что многие люди изучали критическую частоту мерцания у большого количества видов по другим причинам. Многие ученые так же изучали скорости обмена веществ у многих тех же видов. Зато данные о размерах видов общеизвестны. Таким образом, все, что ему нужно было сделать — это построить корреляции и применить с пользой для себя результаты других исследований. Что он и сделал.

Для облегчения задачи к своему исследованию ученый взял данные, касающиеся только позвоночных животных — 34 видов. На нижнем конце шкалы оказался европейский угорь, с критической частотой мерцания в 14 Гц. За ним сразу идет кожистая черепаха, с критической частотой мерцания в 15 Гц. Рептилии вида туатара (гаттерия) имеют CFF в 46 Гц. Акулы-молоты вместе с людьми имеют CFF в 60 Гц, а желтоперые птицы, как и псы, имеют CFF в 80 Гц.

Первое место занял суслик золотистый, с CFF в 120 Гц. И когда Гили построил графики зависимости CFF от размера животного и скорости обмена веществ (которые не являются, что нужно признать, независимыми переменными, поскольку у малых животных, как правило, скорость обмена веществ выше, чем у крупных), он нашел именно те корреляции, которые он и предсказал.

Получается, что его гипотеза — что эволюция заставляет животных видеть мир в как можно более медленном движении — выглядит правильной. Жизнь мухи может показаться людям кратковременной, но с точки зрения самих двукрылых, они могут доживать до глубокой старости. Помните об этом в следующий раз, когда попробуете (неудачно) прибить очередную муху.



Похожие статьи