Одной из особенностей развития млекопитающих считают, что при изолецитальной яйцеклетке и голобластическом дроблении происходит образование временных органов. Как известно, в эволюции хордовых провизорные органы - это приобретение позвоночных с телолецитальными, полилецитальными яйцами и меробластическим дроблением.
Другая особенность развития млекопитающих - это очень раннее обособление зародышевой от незародышевой части. Так, уже в начале дробления образуются бластомеры, формирующие внезародышевую вспомогательную оболочку - трофобласт, с помощью которого зародыш начинает получать питательныевещества из полости матки. После образования зародышевых листков трофобласт, расположенный над зародышем, редуцируется. Нередуцированная часть трофобласта, срастаясь с эктодермой, образует единый слой. Прилегая с внутренней стороны к этому слою, растут листки несегментированной мезодермы и внезародышевая эктодерма.
Одновременно с формированием тела зародыша протекает развитие плодных оболочек: желточного мешка, амниона, хориона, аллантоиса.
Желточный мешок, как и у птиц, образуется из внезародышевых энтодермы и висцерального листка мезодермы. В отличие от птиц он содержит не желток, а белковую жидкость. В стенке желточного мешка формируются кровеносные сосуды. Эта оболочка выполняет функции кроветворения и трофическую функцию. Последняя сводится к переработке и доставке питательных веществ от материнского организма к зародышу (рис. 70,71). Продолжительность функции желточного мешка у разных животных различна.
Как и у птиц, у млекопитающих развитие плодных оболочек начинается с образования двух складок - туловищной и амниотической. Туловищная складка приподнимает зародыш над желточным мешком и отделяет его зародышевую часть от незародышевой, а зародышевая энтодерма смыкается в кишечную трубку. Однако кишечная трубка остается связанной с желточным мешком узким желточным стебельком (протоком). Острие туловищной складки направлено под туловище зародыша, при этом прогибаются все зародышевые листки: эктодерма, несегментированная мезодерма, энтодерма.
В образовании амниотической складки участвует трофобласт, сросшийся с внезародышевой эктодермой и париетальным листком мезедермы. В амниотической складке имеются две части: внутренняя и наружная. Каждая из них построена из одноименных листков, но отличается порядком их расположения. Так, внутренним слоем внутренней части амниотической складки является эктодерма, которая в наружной части амниотической складки будет находиться снаружи. Это касается и последовательности залегания париетального листка мезодермы. Амниотическая складка направлена над телом зародыша. После срастания ее краев зародыш становится окруженным сразу двумя плодными оболочками - амнионом и хорионом. Амнион развивается из внутренней части амниотической складки, хорион - из наружной части. Полость, которая образовалась вокруг зародыша, называется амниотической полостью. Она заполнена прозрачной водянистой жидкостью, в образовании которой принимают участие амнион и зародыш. Амниотическая жидкость предохраняет зародыш от излишней потери воды, служит защитной средой, смягчает удары, создает возможность подвижности зародыша, обеспечивает обмен околоплодных вод. Стенка амниона состоит из внезародышевой эктодермы, направленной в полость амниона и расположенного снаружи эктодермы париетального листка мезодермы.
Хорион гомологичен серозе птиц и других животных. Он развивается из наружной части амниотической складки, а поэтому построен из трофобласта, соединенного с эктодермой, и париетального листка мезодермы. На поверхности хориона образуются отростки - вторичные ворсинки, врастающие в стенку матки. Эта зона сильно утолщена, обильно снабжена кровеносными сосудами и называется детским местом, или плацентой. Основной функцией плаценты является снабжение зародыша питательными веществами, кислородом и освобождение его крови от углекислоты и ненужных продуктов обмена. Поступление веществ в кровь зародыша и из нее осуществляется диффузным путем или с помощью активного переноса, то есть с затратой на этот процесс энергии. Следует, однако, обратить внимание на то, что кровь матери ни в зоне плаценты, ни в других участках хориона не смешивается с кровью плода.
Плацента, являясь органом питания, выделения, дыхания плода, выполняет и функцию органа эндокринной системы. Гормоны, синтезируемые трофобластом, а затем плацентой, обеспечивают нормальное течение беременности.
По форме различают несколько типов плаценты.
1. Диффузная плацента - вторичные сосочки ее развиваются по всей поверхности хориона. Встречается она у свиньи, лошади, верблюда, сумчатых, китообразных, бегемота. Ворсинки хориона проникают в железы стенки матки, не разрушая при этом ткани матки. Так как последняя покрыта эпителием, то по строению такой тип плаценты называют эпителиохориальной, или полуплацентой (рис. 73). Питание зародыша осуществляется следующим способом - маточные железы секретируют маточное молочко, оно всасывается в кровеносные сосуды ворсинок хориона. При родах ворсинки хориона выдвигаются из маточных желез без разрушения тканей, поэтому кровотечение при этом обычно отсутствует.
2. Котиледонная плацента (рис. 74) - ворсинки хориона расположены кустиками - котелидонами. Они соединяются с утолщениями стенки матки, которые именуются карункулами. Комплекс котиледон - карункул называется плацентомом. В этой зоне эпителий стенки матки растворяется и котиледоны погружены в более глубокий (соединительнотканный) слой стенки матки. Такая плацента называется десмохориальной и свойственна парнокопытным. По мнению некоторых ученых, и у жвачных - плацента эпителиохориальная.
3. Поясная плацента (рис. 75). Зона залегания ворсинок хориона в виде широкого пояса окружает плодный пузырь. Связь зародыша со стенкой матки более тесная: ворсинки хориона располагаются в соединительнотканном слое стенки матки, контактируя с эндотелиальным слоем стенки кровеносных сосудов. Эта. плацента называется эндотелиохориальной.
4. Дискоидальная плацента. Зона контакта ворсинок хориона и стенки матки имеет форму диска. Ворсинки хориона погружаются в заполненные кровью лакуны, лежащие в соединительнотканном слое стенки матки. Такой тин плаценты называется ге-мохориальной и встречается у приматов.
Аллантоис - - вырост вентральной стенки задней кишки. Как и кишка, он состоит из энтодермы и висцерального листка мезодермы. У некоторых млекопитающих в нем скапливаются азотистые продукты метаболизма, поэтому он функционирует как мочевой пузырь. У большинства животных в связи с очень ранним развитием зародыша с материнским организмом аллантоис развит значительно слабее, чем у птиц. Через стенку аллантоиса проходят кровеносные сосуды от эмбриона и плаценты. После врастания кровеносных сосудов в аллантоис последний начинает принимать участие в обмене веществ зародыша.
Место соединения аллантоиса с хорионом называется хориоаллантоисом или аллантоидной плацентой. Связь зародыша с плацентой осуществляется посредством пупочного канатика. В его состав входят узкий проток желточного мешка, аллантоис и кровеносные сосуды. У некоторых животных с плацентой связан Et желточный мешок. Такая плацента называется желточной.
Таким образом, продолжительность эмбриогенеза у разных плацентарных животных различна. Она обусловлена зрелостью рождения детенышей и характером связи зародыша с организмом матери, то есть строением плаценты.
Эмбриогенез сельскохозяйственных животных протекает аналогично и отличается от приматов. Эти особенности развития будут кратко освещены ниже.
В акушерской практике внутриутробное развитие делят на три периода: эмбриональный (зародышевый), предплодный и плодный. Зародышевый период характеризуется развитием признаков, типичных для всех позвоночных и млекопитающих. В предплодный период закладываются признаки, свойственные данному семейству. В плодный период развиваются видовые, породные и индивидуальные особенности строения.
У крупного рогатого скота продолжительность внутриутробного развития 270 дней (9 мес). По данным Г. А. Шмидта, зародышевый (эмбриональный) период длится первые 34 дня, предплодный период - с 35-го по 60-й день, плодный период - с 61-го но 270-й день.
В течение первой недели протекает дробление зиготы и образование трофобласта. Питание зародыша осуществляется за счет желтка яйцеклетки. При этом идет безкислородное расщепление питательных веществ.
С 8-х по 20-е сутки - это стадия развития зародышевых листков, осевых органов, амниона и желточного мешка (рис. 76). Питание и дыхание осуществляются, как правило, с помощью трофобласта.
На 20 - 23-е сутки развивается туловищная складка, формируется пищеварительная трубка и аллантоис. Питание и дыхание протекают с участием кровеносных сосудов.
24 - 34-е сутки - стадия образования плаценты, котиледонов хориона, многих систем органов. Питание и дыхание зародыша осуществляются посредством сосудов аллантоиса, соединенного с трофобластом.
35 - 50-е сутки - ранний предплодный период. В этот период увеличивается число котиледонов, закладываются хрящевой скелет, молочная железа.
50 - 60-е сутки - поздний предплодный период, характеризуется формированием костного скелета, развитием признаков пола животного.
61 - 120-е сутки - ранний плодный период: развитие породных признаков.
121 - 270-е сутки - поздний плодный период: формирование и рост всех систем органов, развитие индивидуальных особенностей строения.
У других видов сельскохозяйственных животных периоды внутриутробного развития изучены менее детально. У овец зародышевый период протекает первые 29 суток после оплодотворения. Предплодный период длится с 29-х по 45-е сутки. Затем наступает плодный период.
Продолжительность периодов внутриутробного развития свиней отличается от крупного рогатого скота и овец. Зародышевый период протекает 21 день, предплодный - с 21-го дня до начала второго месяца, а затем наступает плодный период.
Эмбриогенез приматов характеризуется следующими особенностями: отсутствует корреляция в развитии трофобласта, внезародышевой мезодермы и зародыша; ранняя закладка амниона и желточного мешка; утолщение трофобласта, лежащего над эмбриобластом, что способствует усилению связи зародыша с материнским организмом.
Клетки трофобласта синтезируют ферменты, которые разрушают ткани матки и зародышевый пузырек, погружаясь в них, контактирует с организмом матери.
Из разрастающейся энтодермы, которая образуется путем деляминации эмбриобласта, формируется желточный пузырек. Эктодерма эмбриобласта расщепляется. В зоне расщепления образуется сначала незначительная, а затем быстро увеличивающаяся полость - амниотический пузырек.
Участок эмбриобласта, граничащий с желточным и амниотическим пузырьками, утолщается и становится двухслойным зародышевым щитком. Слой, обращенный к амниотическому пузырьку, является эктодермой, а к желточному пузырьку - энтодермой. В зародышевом щитке формируется первичная полоска с гензеновским узелком - источники развития хорды и мезодермы. Снаружи зародыш покрыт трофобластом. Его внутренним слоем является внезародышевая мезодерма, или так называемая амниотическая ножка. Здесь располагается аллантоис. Последний также развивается из кишечной энтодермы. Сосуды стенки аллантоиса связывают зародыш с плацентой
Часть бластомеров и клеток после дробления зиготы идет на образование органов, способствующих развитию зародыша и плода. Такие органы и называются внезародышевыми.
После рождения некоторые внезародышевые органы отторгаются, другие на последних этапах эмбриогенеза подвергаются обратному развитию или перестраиваются. У разных животных развивается неодинаковое количество провизорных органов, отличающихся по строению и по выполняемым функциям.
У млекопитающих, в том числе и у человека, развиваются четыре внезародышевых органа:
1) хорион;
2) амнион;
3) желточный мешок;
4) аллантоис.
Хорион (или ворсинчатая оболочка) выполняет защитную и трофическую функции. Часть хориона (ворсинчатый хорион) внедряется в слизистую оболочку матки и входит в состав плаценты, которую иногда рассматривают как самостоятельный орган.
Амнион (или водная оболочка) образуется только у наземных животных. Клетки амниона продуцируют амниотическую жидкость (околоплодные воды), в которой и развивается эмбрион, а затем – плод.
После рождения ребенка хориальная и амниотическая оболочки отторгаются.
Желточный мешок развивается в наибольшей степени у зародышей, образующихся из полилецитальных клеток, и потому содержит много желтка, откуда и происходит его название. Желточный меток выполняет следующие функции:
1) трофическую (за счет трофического включения (желтка) обеспечивается питание зародыша, особенно развивающегося в яйце, на более поздних стадиях развития для доставки трофического материала к зародышу формируется желточный круг кровообращения);
2) кроветворную (в стенке желточного мешка (в мезенхиме) образуются первые клетки крови, которые затем мигрируют в кроветворные органы зародыша);
3) гонобластическую (в стенке желточного мешка (в энтодерме) образуются первичные половые клетки (гонобласты), которые затем мигрируют в закладки половых желез зародыша).
Аллантоис – слепое выпячивание каудального конца кишечной трубки, окруженное внезародышевой мезенхимой. У животных, развивающихся в яйце, аллантоис достигает большого развития и выполняет функцию резервуара для продуктов обмена зародыша (главным образом мочевины). Именно поэтому аллантоис нередко называю мочевым мешком.
У млекопитающих необходимость в накоплении продуктов обмена отсутствует, так как они поступают через маточно-плацентарный кровоток в организм матери и выводятся ее экскреторными органами. Поэтому у таких животных и человека аллантоис развит слабо и выполняет другие функции: в его стенке развиваются пупочные сосуды, которые разветвляются в плаценте и благодаря которым формируется плацентарный круг кровообращения.
Тема 7. ЭМБРИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА
Прогенез
Рассмотрение закономерностей эмбриогенеза начинается с прогенеза. Прогенез – гаметогенез (спермато– и овогенез) и оплодотворение.
Сперматогенез осуществляется в извитых канальцах семенников и подразделяется на четыре периода:
1) период размножения – I;
2) период роста – II;
3) период созревания – III;
4) период формирования – IV.
Процесс сперматогенеза будет обстоятельно рассмотрен при изучении мужской половой системы. Сперматозоид человека состоит из двух основных частей: головки и хвоста.
Головка содержит:
1) ядро (с гаплоидным набором хромосом);
2) чехлик;
3) акросому;
4) тонкий слой цитоплазмы, окруженный цитолеммой.
Хвост сперматозоида подразделяется на:
1) связующий отдел;
2) промежуточный отдел;
3) главный отдел;
4) терминальный отдел.
Главные функции сперматозоида – хранение и передача яйцеклеткам генетической информации при их оплодотворении. Оплодотворяющая способность сперматозоидов в половых путях женщины сохраняется до 2 суток.
Овогенез осуществляется в яичниках и подразделяется на три периода:
1) период размножения (в эмбриогенезе и в течение 1-го года постэмбрионального развития);
2) период роста (малого и большого);
3) период созревания.
Яйцеклетка состоит из ядра с гаплоидным набором хромосом и выраженной цитоплазмы, в которой содержатся все органеллы, за исключением цитоцентра.
Оболочки яйцеклетки:
1) первичная (плазмолемма);
2) вторичная – блестящая оболочка;
3) третичная – лучистый венец (слой фолликулярных клеток).
Оплодотворение у человека внутреннее – в дистальной части маточной трубы.
Подразделяется на три фазы:
1) дистантное взаимодействие;
2) контактное взаимодействие;
3) проникновение и слияние пронуклеусов (фаза синкариона).
В основе дистантного взаимодействия лежат три механизма:
1) реотаксис – движение сперматозоидов против тока жидкости в матке и маточной трубе;
2) хемотаксис – направленное движение сперматозоидов к яйцеклетке, которая выделяет специфические вещества – гиногамоны;
3) канацитация – активация сперматозоидов гиногамонами и гормоном прогестероном.
Через 1,5 – 2 ч сперматозоиды достигают дистальной части маточной трубы и вступают в контактное взаимодействие с яйцеклеткой.
Основным моментом контактного взаимодействия является акросомальная реакция – выделение ферментов (трипсина и гиалуроновой кислоты) из акросом сперматозоидов. Эти ферменты обеспечивают:
1) отделение фолликулярных клеток лучистого венца от яйцеклетки;
2) постепенное, но неполное разрушение блестящей оболочки яйцеклетки.
При достижении одним из сперматозоидов плазмолеммы яйцеклетки в этом месте образуется небольшое выпячивание – бугорок оплодотворения. После этого начинается фаза проникновения. В области бугорка плазмолеммы яйцеклетки и сперматозоида сливаются, и часть сперматозоида (головка, связующий и промежуточные отделы) оказывается в цитоплазме яйцеклетки. Плазмолемма сперматозоида встраивается в плазмолемму яйцеклетки. После этого начинается кортикальная реакция – выход кортикальных гранул из яйцеклетки по типу экзоцитоза, которые между плазмолеммой яйцеклетки и остатками блестящей оболочки сливаются, затвердевают и образуют оболочку оплодотворения, препятствующую проникновению в яйцеклетку других сперматозоидов. Таким образом у млекопитающих и человека обеспечивается моноспермия.
Главным событием фазы проникновения является внедрение в цитоплазму яйцеклетки генетического материала сперматозоидов, а также цитоцентра. После этого происходит набухание мужского и женского пронуклеусов, их сближение, а затем и слияние – синакрион. Одновременно в цитоплазме начинаются перемещения содержимого цитоплазмы и обособление (сегрегация) отдельных ее участков. Так формируются предположительные (презумптивные) зачатки будущих тканей – проходит этап дифференцировки тканей.
Условия, необходимые для оплодотворения яйцеклетки:
2) проходимость женских половых путей;
3) нормальное анатомическое положение матки;
4) нормальная температура тела;
5) щелочная среда в половых путях женщины.
С момента слияния пронуклеусов образуется зигота – новый одноклеточный организм. Время существования организма зиготы – 24 – 30 ч. С этого периода начинается онтогенез и его первый этап – эмбриогенез.
Эмбриогенез
Эмбриогенез человека подразделяется (в соответствии с происходящими в нем процессами) на:
1) период дробления;
2) период гаструляции;
3) период гисто– и органогенеза.
В акушерстве эмбриогенез подразделяется на другие периоды:
1) начальный период – 1-я неделя;
2) зародышевый период (или период эмбриона) – 2 – 8-я недели;
3) плодный период – с 9-й недели и до конца эмбриогенеза.
I. Период дробления . Дробление у человека полное, неравномерное, асинхронное. Бластомеры неравной величины и подразделяются на два типа: темные крупные и светлые мелкие. Крупные бластомеры дробятся реже, располагаются о центре и составляют эмбриобласт. Мелкие бластомеры чаще дробятся, располагаются по периферии от эмбриобласта и в дальнейшем формируют трофобласт.
Первое дробление начинается примерно через 30 ч после оплодотворения. Плоскость первого деления проходит через область направительных телец. Поскольку желток в зиготе распределен равномерно, выделение анимального и вегетативных полюсов крайне затруднено. Область отделения направительных телец обычно называют анимальным полюсом. После первого дробления образуются два бластомера, несколько различных по величине.
Второе дробление. Образование второго митотического веретена в каждом из образовавшихся бластомеров происходит вскоре после окончания первого деления, плоскость второго деления проходит перпендикулярно плоскости первого дробления. При этом концептус переходит в стадию 4 бластомеров. Однако дробление у человека асинхронное, поэтому в течение некоторого времени можно наблюдать 3-х клеточный концептус. На стадии 4 бластомеров синтезируются все основные виды РНК.
Третье дробление. На этой стадии асинхронность дробления проявляется в большей мере, в итоге образуется концептус с различным количеством бластомеров, при этом условно его можно разделить на 8 бластомеров. До этого бластомеры расположены рыхло, но вскоре концептус уплотняется, поверхность соприкосновения бластомеров увеличивается, объем межклеточного пространства уменьшается. В результате этого наблюдаются сближение и компактизация – крайне важное условие для образования между бластомерами плотных и щелевидных контактов. Перед формированием в плазматическую мембрану бластомеров начинает встраиваться увоморулин – белок адгезии клеток. В бластомерах ранних концептусов увоморулин равномерно распределен в клеточной мембране. Позднее в области межклеточных контактов образуются скопления (кластеры) молекул увоморулина.
На 3 – 4-е сутки образуется морула, состоящая из темных и светлых бластомеров, а с 4-х суток начинается накопление жидкости между бластомерами и формирование бластулы, которая называется бластоцистой.
Развитая бластоциста состоит из следующих структурных образований:
1) эмбриобласты;
2) трофобласты;
3) бластоцели, заполненной жидкостью.
Дробление зиготы (формирование морулы и бластоцисты) осуществляется в процессе медленного перемещения зародыша по маточной трубе к телу матки.
На 5-е сутки бластоциста попадает в полость матки и находится в ней в свободном состоянии, а с 7-х суток происходит имплантация бластоцисты в слизистую оболочку матки (эндометрий). Процесс этот подразделяется на две фазы:
1) фазу адгезии – прилипания к эпителию;
2) фазу инвазии – внедрения в эндометрий.
Весь процесс имплантации происходит на 7 – 8-е сутки и продолжается в течение 40 ч.
Внедрение зародыша осуществляется при помощи разрушения эпителия слизистой оболочки матки, а затем соединительной ткани и стенок сосудов эндометрия протеолитическими ферментами, которые выделяются трофобластом бластоцисты. В процессе имплантации происходит смена гистиотрофного типа питания зародыша на гемотрофный.
На 8-е сутки зародыш оказывается полностью погруженным в собственную пластинку слизистой оболочки матки. Дефект эпителия области внедрения зародыша при этом зарастает, а зародыш оказывается окруженным со всех сторон лакунами (или полостями), заполненными материнской кровью, изливающейся из разрушенных сосудов эндометрия. В процессе имплантации зародыша происходят изменения как в трофобласте, так и в эмбриобласте, где происходит гаструляция.
II. Гаструляция у человека подразделяется на две фазы. Первая фара гаструляции протекает на 7 – 8-е сутки (в процессе имплантации) и осуществляется способом деламинации (формируется эпибласт, гипобласт).
Вторая фаза гаструляции происходит с 14-х на 17-е сутки. Ее механизм будет рассмотрен несколько позже.
В период между I и II фазами гаструляции, т. е. с 9-х по 14-е сутки формируются внезародышевая мезенхима и три внезародышевых органа – хорион, амнион, желточный мешок.
Развитие, строение и функции хориона . В процессе имплантации бластоцисты ее трофобласт по мере внедрения из однослойного становится двухслойным и состоит из цитотрофобласта и симпатотрофобласта. Симпатотрофобласт представляет собой структуру, в которой в единой цитоплазме содержится большое число ядер и клеточных органелл. Образуется он посредствам слияния клеток, выталкиваемых из цитотрофобласта. Таким образом, эмбриобласт, в котором происходит I фаза гаструляции, окружен внезародышевой оболочкой, состоящей из цито– и симпластотрофобласта.
В процессе имплантации из эмбриобласта выселяются в полость бластоцисты клетки, образующие внезародышевую мезенхиму, которая подрастает изнутри к цитотрофобласту.
После этого трофобласт становится трехслойным – состоит из симпластотрофобласта, цитотрофобласта и париентального листка внезародышевой мезенхимы и носит название хориона (или ворсинчатой оболочки). По всей поверхности хориона располагаются ворсины, которые вначале состоят из цито– и симпластотрофобласта и называются первичными. Затем в них врастает изнутри внезародышевая мезенхима, и они становятся вторичными. Однако постепенно на большей части хориона ворсинки редуцируются и сохраняются только в той части хориона, которая направлена к базальному слою эндометрия. При этом ворсинки разрастаются, в них врастают сосуды, и они становятся третич-ными.
При развитии хориона выделяют два периода:
1) формирование гладкого хориона;
2) формирование ворсинчатого хориона.
Из ворсинчатого хориона в последующем формируется плацента.
Функции хориона:
1) защитная;
2) трофическая, газообменная, экскреторная и другие, в которых хорин принимает участие, будучи составной частью плаценты и которые выполняет плацента.
Развитие, строение и функции амниона . Внезародышевая мезенхима, заполняя полость бластоцисты, оставляет свободными небольшие участки бластоцели, прилежащие к эпибласту и гипобласту. Эти участки составляют мезенхимальные закладки амниотического пузырька и желточного мешка.
Стенка амниона состоит из:
1) внезародышевой эктодермы;
2) внезародышевой мезенхимы (висцерального листка).
Функции амниона – образование околоплодных вод и защитная функция.
Развитие, строение и функции желточного мешка . Из гипобласта выселяются клетки, составляющие внезародышевую (или желточную) энтодерму, и, обрастая изнутри мезенхимальную закладку желточного мешка, образуют вместе с ней стенку желточного мешка. Стенка желточного мешка состоит из:
1) внезародышевой (желточной) энтодермы;
2) внезародышевой мезенхимы.
Функции желточного мешка:
1) кроветворение (образование стволовых клеток крови);
2) образование половых стволовых клеток (гонобластов);
3) трофическая (у птиц и рыб).
Развитие, строение и функции аллантоиса . Часть зародышевой энтодермы гипобласта в виде пальцевидного выпячивания врастает в мезенхиму амниотической ножки и формирует аллантоис. Стенка аллантоиса состоит из:
1) зародышевой энтодермы;
2) внезародышевой мезенхимы.
Функциональная роль аллантоиса:
1) у птиц полость аллантоиса достигает значительного развития и в ней накапливается мочевина, поэтому его называют мочевым мешком;
2) у человека нет необходимости накопления мочевины, поэтому полость аллантоиса очень незначительная и к концу 2-го месяца полностью зарастает.
Однако в мезенхиме аллантоиса развиваются кровеносные сосуды, которые проксимальными концами соединяются с сосудами тела зародыша (эти сосуды возникают в мезенхиме тела зародыша позже, чем в аллантоисе). Дистальными концами сосуды аллантоиса врастают во вторичные ворсинки ворсинчатой части хориона и превращают их в третичные. С 3-й по 8-ю недели внутриутробного развития за счет этих процессов формируется плацентарный круг кровообращения. Амниотическая ножка вместе с сосудами вытягивается и превращается в пупочный канатик, а сосуды (две артерии и вена) называются пупочными сосудами.
Мезенхима пупочного канатика преобразуется в слизистую соединительную ткань. В составе пупочного канатика содержатся также остатки аллантоиса и желточного стебелька. Функция аллантоиса – способствование выполнению функций плаценты.
По окончании второй стадии гаструляции зародыш носит название гаструлы и состоит из трех зародышевых листков – эктодермы, мезодермы и энтодермы и четырех внезародышевых органов – хориона, амниона, желточного мешка и аллантоиса.
Одновременно с развитием второй фазы гаструляции формируется зародышевая мезенхима посредством миграции клеток из все трех зародышевых листков.
На 2 – 3-й неделе, т. е. в процессе второй фазы гаструляции и сразу же после нее, происходит закладка зачатков осевых органов:
2) нервной трубки;
3) кишечной трубки.
Строение и функции плаценты
Плацента – это образование, которое осуществляет связь между плодом и организмом матери.
Плацента состоит из материнской части (базальная часть децидуальной оболочки) и плодной части (ворсинчатый хорион – производное трофобласта и внезародышевой мезодермы).
Функции плаценты:
1) обмен между организмами матери и плода газами-метаболитами, электролитами. Обмен осуществляется при помощи пассивного транспорта, облегченной диффузии и активного транспорта. Достаточно свободно в организм плода из материнского могут проходить стероидные гормоны;
2) транспорт материнских антител, осуществляющийся при помощи опосредованного рецепторами эндоцитоза и обеспечивающийся пассивный иммунитет плода. Данная функция очень важна, так как после рождения плод имеет пассивный иммунитет ко многим инфекциям (кори, краснухе, дифтерии, столбняку и др.), которыми либо болела мать, либо против которых была вакцинирована. Продолжительность пассивного иммунитета после рождения составляет 6 – 8 месяцев;
3) эндокринная функция. Плацента – это эндокринный орган. Она синтезирует гормоны и биологически активные вещества, которые играют очень большую роль в нормальном физиологическом протекания беременности и развития плода. К этим веществам относятся прогестерон, хорионический соматомаммотропин, фактор роста фибробластов, трансферрин, пролактин и релаксин. Кортиколиберины определяют срок родов;
4) детоксикация. Плацента способствует детоксикации некоторых лекарственных препаратов;
5) плацентарный барьер. В состав плацентарного барьера входят синцитиотрофобласт, цитотрофобласт, базальная мембрана трофобласта, соединительная ткань ворсины, базальная мембрана в стенке капилляра плода, эндотелий капилляра плода. Гематоплацентарный барьер препятствует контакту крови матери и плода, что очень важно для защиты плода от влияния иммунной системы матери.
Структурно-функциональной единицей сформировавшейся плаценты является котиледон. Он образован стволовой ворсиной и ее разветвлениями, содержащими сосуды плода. К 140-му дню беременности в плаценте сформировано около 10 – 12 больших, 40 – 50 мелких и до 150 рудиментарных котиледонов. К 4-му месяцу беременности формирование основных структур плаценты заканчивается. Лакуны полностью сформированной плаценты содержат около 150 мл материнской крови, полностью обменивающейся в течение 3 – 4 мин. Общая поверхность ворсин составляет около 15 м 2 , что обеспечивает нормальный уровень обмена веществ между организмами матери и плода.
Строение и функции децидуальной оболочки
Децидуальная оболочка образуется на всем протяжении эндометрия, но раньше всего она образуется в области имплантации. К конце 2-й недели внутриутробного развития эндометрий полностью замещается децидуальной оболочкой, в которой можно выделить базальную, капсулярную и пристеночные части.
Децидуальная оболочка, окружающая хорион, содержит базальную и капсулярную части.
Другие отделы децидуальной оболочки выстланы пристеночной частью. В децидуальной оболочке выделяют губчатую и компактные зоны.
Базальная часть децидуальной оболочки входит в состав плаценты. Она отделяет плодное яйцо от миометрия. В губчатом слое много желез, сохраняющихся до 6-го месяца беременности.
Капсулярная часть к 18-му дню беременности полностью смыкается над имплантированным плодным яйцом и отделяет его от полости матки. По мере роста плода капсулярная часть выпячивается в полость матки и к 16-й неделе внутриутробного развития срастается с пристеночной частью. При доношенной беременности капсулярная часть хорошо сохраняется и различима только в нижнем полюсе плодного яйца – над внутренним маточным зевом. Капсулярная часть не содержит поверхностного эпителия.
Пристеночная часть до 15-й недели беременности утолщается за счет компактной и губчатой зон. В губчатой зоне пристеночной части децидуальной оболочки железы развиваются до 8-й недели беременности. К моменту слияния пристеночной и капсулярной частей количество желез постепенно уменьшается, они становятся неразличимыми.
В конце доношенной беременности пристеночная часть децидуальной оболочки представлена несколькими слоями децидуальных клеток. С 12-й недели беременности поверхностный эпителий пристеночной части исчезает.
Клетки рыхлой соединительной ткани вокруг сосудов компактной зоны резко увеличены. Это молодые децидуальные клетки, которые по своему строению сходны с фибробластами. По мере дифференцировки размеры децидуальных клеток увеличиваются, они приобретают округлую форму, их ядра становятся светлыми, клетки более тесно прилегают друг к другу. К 4 – 6-й неделе беременности преобладают крупные светлые децидуальные клетки. Часть децидуальных клеток имеет костномозговое происхождение: по-видимому, они участвуют в иммунном ответе.
Функцией децидуальных клеток является продукция пролактина и простагландинов.
III. Дифференцировка мезодермы . В каждой мезодермальной пластинке, происходит дифференцировка ее на три части:
1) дорзсальную часть (сомиты);
2) промежуточную часть (сегментные ножки, или нефротомы);
3) вентральную часть (спланхиотому).
Дорзсальная часть утолщается и подразделяется на отдельные участки (сегменты) – сомиты. В свою очередь, в каждом сомите выделяют три зоны:
1) периферическую зону (дерматому);
2) центральную зону (миотому);
3) медиальную часть (склеротому).
По сторонам зародыша образуются туловищные складки, которые отделяют зародыш от внезародышевых органов.
Благодаря туловищным складкам кишечная энтодерма сворачивается в первичную кишку.
Промежуточная часть каждого мезодермального крыла также сегментируется (за исключением каудального отдела – нефрогенной ткани) на сегментные ножки (или нефротомы, нефрогонотомы).
Вентральная часть каждого мезодермального крыла не сегментируется. Она расщепляется на два листка, между которыми располагается полость – целом, и носит название «спланхиотома». Следовательно, спланхиотома состоит из:
1) висцерального листка;
2) париентального листка;
3) полости – целома.
IV. Дифференцировка эктодермы . Наружный зародышевый листок дифференцируется на четыре части:
1) нейроэктодерму (из нее разминается нервная трубка и ганглиозная пластинка);
2) кожная эктодерма (развивается эпидермис кожи);
3) переходная пластика (развивается эпителий пищевода, трахеи, бронхов);
4) плакоды (слуховая, хрусталиковая и др.).
V. Дифференцировка энтодермы . Внутренний зародышевый листок подразделяется на:
1) кишечную (или зародышевую), энтодерму;
2) внезародышевую (или желточную), энтодерму.
Из кишечной энтодермы развиваются:
1) эпителий и железы желудка и кишечника;
2) печень;
3) поджелудочная железа.
Органогенез
Развитие подавляющего большинства органов начинается с 3 – 4-й недели, т. е. с конца 1-го месяца существования зародыша. Органы образуются в результате перемещения и сочетания клеток и их производных, нескольких тканей (например, печень состоит из эпителиальной и соединительной тканей). При этом клетки разных тканей оказывают индуктивное влияние друг на друга и тем самым обеспечивают направленный морфогенез.
Лабораторная работа № 9
Внезародышевые органы. Плацента
Внезародышевые органы, развивающиеся в процессе эмбриогенеза вне
тела зародыша, выполняют многообразные функции, обеспечивающие рост и развитие
самого зародыша. Некоторые из этих органов, окружающих зародыш, называют также
зародышевыми оболочками
, к ним относятся амнион
, хорион
,
желточный мешок, аллантоис, плацента.
Амнион
– временный орган, обеспечивающий водную среду для развития зародыша.
В эмбриогенезе человека он появляется на второй стадии гаструляции сначала как
небольшой пузырек, дном которого является первичная эктодерма (эпибласт)
зародыша. Стенка пузырька образует внезародышевую эктодерму, которая соединяется
с внезародышевой мезодермой, разрастается и окружает зародыш тонкой
полупрозрачной амниотической оболочкой (источник развития его эпителия).
Амнион быстро увеличивается и к концу 7-й недели его соединительная ткань входит
в контакт с соединительной тканью хориона. При этом эпителий амниона переходит
на амниотическую ножку, превращающуюся позднее в пупочный канатик, и в области
пупочного кольца смыкается с эпителиальным покровом кожи эмбриона.
Амниотическая оболочка
(рис. 9.1) образует стенку резервуара,
заполненного амниотической жидкостью, в которой находится плод. Основная функция
амниотической оболочки – выработка околоплодных вод, обеспечивающих среду для
развивающегося организма и предохраняющих его от механического повреждения.
Эпителий амниона, обращенный в его полость, не только выделяет околоплодные
воды, но и принимает участие в обратном всасывании их. В амниотической жидкости
поддерживаются до конца беременности необходимый состав и концентрация солей.
Амнион выполняет также защитную функцию, предупреждая попадание в плод
вредоносных агентов.
Желточный мешок
– наиболее древняя в эволюции
внезародышевая структура, возникшая как орган, депонирующий питательные
вещества, необходимые для развития зародыша (рис. 9.2). У человека он образован
внезародышевой энтодермой и внезародышевой мезодермой (мезенхимой). Появившись
на 2-й неделе развития, желточный мешок в питании зародыша принимает участие
очень недолго, так как с 3-й недели развития устанавливается связь плода с
материнским организмом, т.е. гематотрофное питание. Желточный мешок является
первым органом, в стенке которого развиваются кровяные островки, формирующие
первые клетки крови и первые кровеносные сосуды, обеспечивающие у плода перенос
крови и питательных веществ.
По мере образования туловищной складки, приподнимающей зародыш над желточным
мешком, формируется кишечная трубка, при этом желточный мешок отделяется от тела
зародыша (рис. 9.3). Связь зародыша с желточным мешком остается в виде полого
канатика, называемого желточным стебельком. В качестве кроветворного органа
желточный мешок функционирует до 7-8-й недели, а затем подвергается обратному
развитию и остается в составе пупочного канатика в виде узкой трубочки, служащей
проводником кровеносных сосудов к плаценте. В стенке желточного мешка
формируются первичные половые клетки - гонобласты, мигрирующие из него с кровью
в зачатки половых желез.
Аллантоис
- представляет собой небольшой пальцевидный отросток в
каудальном отделе зародыша, врастающий в амниотическую ножку. Он является
производным желточного мешка и состоит из внезародышевой энтодермы и
висцерального листка мезодермы. У человека аллантоис не достигает значительного
развития, но его роль в обеспечении питания и дыхания зародыша все же велика,
так как по нему к хориону растут сосуды, располагающиеся в пупочном канатике.
На 2-м месяце эмбриогенеза аллантоис редуцируется и превращается в тяж клеток,
который вместе с редуцированным желточным мешком входит в состав пупочного
канатика.
Пупочный канатик
, или пуповина
, представляет собой
упругий тяж длиной 40-50 см и диаметром 1,5-2,0 см, соединяющий зародыш (плод) с
плацентой. Он покрыт амниотической оболочкой, окружающей слизистую
соединительную ткань с кровеносными сосудами (две пупочные артерии и одна вена)
и рудиментами желточного мешка и аллантоиса (рис. 4).
Слизистая соединительная ткань (вартонов студень) обеспечивает упругость
пупочного канатика, предохраняет пупочные сосуды от сжатия, обеспечивая тем
самым непрерывное снабжение эмбриона питательными веществами и кислородом;
препятствует проникновению вредоносных агентов из плаценты к эмбриону
внесосудистым путем и таким образом выполняет защитную функцию.
Хорион
, или ворсинчатая оболочка
, - появляется
впервые у млекопитающих, развивается из трофобласта и внезародышевой мезодермы.
Первоначально трофобласт представлен слоем клеток, образующих первичные
ворсинки. Они выделяют протеолитические ферменты, с помощью которых разрушается
слизистая оболочка матки и осуществляется имплантация. На 2-й неделе трофобласт
приобретает двухслойное строение в связи с формированием в нем внутреннего
клеточного слоя (цитотрофобласт) и симпластического наружного слоя
(симпластотрофобласт), который является производным клеточного слоя.
Появляющаяся в эмбриобласте внезародышевая мезодерма (у человека на 2-3 неделе
развития) подрастает к трофобласту и образует вместе с ним вторичные
эпителиомезенхимальные ворсинки. С этого времени трофобласт превращается в
хорион, или ворсинчатую оболочку.
В начале 3-й недели в ворсинки хориона врастают кровеносные капилляры и
формируются третичные ворсинки. Это совпадает с началом гематотрофного питания
зародыша. Дальнейшее развитие хориона связано с двумя процессами – разрушением
слизистой оболочки матки вследствие протеолитической активности наружного
(симпластического) слоя и развитием плаценты.
Плацента
– внезародышевый орган, за счет которого устанавливается связь
зародыша с организмом матери. Формирование плаценты происходит у человека и
млекопитающих животных, обладающих внутриутробным типом развития зародыша и
плода.
В плаценте различают зародышевую, или плодную часть и материнскую, или маточную.
Плодная часть представлена ветвистым хорионом и приросшей к нему амниотической
оболочкой, а материнская – видоизмененной базальной частью эндометрия (рис.
9.5).
Развитие плаценты начинается на 3-й неделе, когда во вторичные ворсинки начинают
врастать сосуды и образовываться третичные ворсины. На 6-8-й неделе вокруг
сосудов дифференцируются макрофаги, фибробласты, коллагеновые волокна;
усиливается протеолитическая активность трофобластического эпителия
(цитотрофобласта) и его производного (синцитиотрофобласта).
С развитием плаценты происходят разрушение слизистой оболочки матки и смена
гистиотрофного питания на гематотрофное. Это означает, что ворсины хориона
омываются кровью матери, излившейся из разрушенных сосудов эндометрия в лакуны.
Плацента, являясь органом дыхания, питания, выделения, зашиты, выполняет и
эндокринную функцию. Гормоны, синтезируемые трофобластом, а затем плацентой,
обеспечивают нормальное течение беременности.
По степени врастания ворсинок в слизистую оболочку матки и
размещению их по поверхности плодного пузыря различают несколько типов плацент.
Диффузная плацента.
Ворсинки распределяются равномерно по всей
поверхности плодного пузыря и контактируют со слизистой оболочкой матки, не
разрушая эпителий. По строению такую плаценту называют эпителиохориалъной. Она
свойственна свиньям, лошадям, верблюдам.
Котиледонная плацента.
Ворсинки хориона расположены кустиками -
котиледонами. Они соединяются с утолщениями стенки матки - карункулами. Ворсинки
котиледонов разрушают эпителий и контактируют с соединительной тканью слизистой
оболочки матки (у жвачных животных), поэтому плацента называется
десмохориальной.
Поясная плацента.
Ворсинки располагаются в виде широкого пояса по
поверхности плодного пузыря. Ворсинки хориона, разрушая эпителий и
соединительную ткань слизистой оболочки, контактируют с эндотелием стенок
сосудов. Эта плацента называется эндотелиохориальной и свойственна хищным
животным.
Дискоидальная плацента.
Зона контакта ворсинок хориона и стенки
матки имеет форму диска. Ворсинки хориона разрушают эпителий, соединительную
ткань, эндотелий сосудов слизистой оболочки матки и погружаются в заполненные
кровью лакуны в соединительно-тканном слое стенки матки. Такую плаценту называют
гемохориальной (у приматов, человека).
В процессе эмбриогенеза человека формируются следующие внезародышевые органы: амнион, желточный мешок, аллантоис, хорион и плацента. В их образовании участвуют все три зародышевых листка, а также ткани материнского организма (материнская часть плаценты).
Трофобласт . В результате первого деления дробления зиготы формируются неравнозначные бластомеры. В частности, мелкие светлые бластомеры активно пролиферируют и сравнительно быстро создают для темных бластомеров внешнее покрытие, именуемое трофэктодермой бластоцисты (В.Д. Новиков, 1998).
Последняя является источником развития трофобласта , который возникает в процессе взаимодействия зародыша со слизистой оболочкой матки. Трофэктодерма из одного слоя клеток превращается в трофобласт. Наружная его часть преобразуется в симпласт (симпластотрофобласт) - в этой части исчезают межклеточные границы, и ядра клеток оказываются в общей симпластической плазме.
Внутренняя часть трофобласта
сохраняет клеточное строение, в связи с чем называется цитотрофобластом (или слоем Лангганса). Цито- и симпластотрофобласт структурно и метаболически связаны и совместно с мезенхимой формируют ворсинки хориона, создавая для них внешнее клеточно-симпластическое покрытие.
Трофобласт
обеспечивает имплантацию зародыша и формирование важнейшего внезародышевого (провизорного) органа - плаценты.
Имплантация зародыша активизирует пролиферативные и миграционные процессы в эмбриобласте. Это приводит к развитию других внезародышевых органов - амниона, желточного мешка, аллантоиса и хориона (в период с 7-х по 14-е сутки эмбриогенеза).
Амнион.
Амнион (водная, амниотическая оболочка), представляет собой полый орган (мешок), заполненный жидкостью (околоплодными водами), в которой находится и развивается зародыш. Основная функция амниона - выработка околоплодных вод, которые обеспечивают оптимальную среду для развития зародыша и предохраняют его от высыхания и механических воздействий. Амнион возникает из материала эпибласта путем образования в его толще полости - амниотического пузырька.
В процессе развития эпителий амниона (сначала однослойный плоский) на 3-м месяце эмбриогенеза преобразуется в призматический. Располагается эпителий на базальной мембране, под которой находится более плотный слой соединительной ткани. Далее располагается губчатый слой рыхлой волокнистой соединительной ткани, пространственно связанный со стромой гладкого и ворсинчатого хориона.
Эпителиоциты амниона обладают секреторной (в плацентарной части) и всасывающей (во внеплацентарной части) активностью. Амниотическая жидкость постоянно обменивается, имеет сложный химический состав, изменяющийся в ходе развития плода. Помимо указанных выше функций, амниотическая жидкость имеет важное значение для формообразовательных процессов - развития ротовой и носовой полостей, органов дыхания, пищеварения.
Количество вод с течением беременности увеличивается и к родам достигает 0,5-1,5 л, коррелируя с длиной и массой плода и сроком беременности. В околоплодных водах могут определяться клетки эпидермиса, эпителия ротовой полости и вагинального эпителия плода, эпителия пуповины и амниона, продукты секреции сальных желез, пушковые волосы.
Желточный мешок
.Желточный мешок у человека (пупочный, или пуповинный пузырек) - рудиментарное образование, утратившее функцию вместилища питательных веществ. До 7-8-й недели эмбриогенеза основная его функция - кроветворная. Кроме того, в стенке желточного мешка появляются первичные половые клетки - гонобласты, которые мигрируют в него из области первичной полоски.
Источниками развития тканей желточного мешка являются внезародышевая энтодерма и внезародышевая мезенхима. Стенка желточного мешка выстлана желточным эпителием - особым подтипом эпителия кишечного типа. Эпителий состоит из одного слоя кубических или плоских клеток энтодермального происхождения со светлой цитоплазмой и круглыми интенсивно красящимися ядрами. После формирования туловищной складки желточный мешок связывается с полостью средней кишки посредством желточного стебелька. Позднее желточный мешок обнаруживается в составе пупочного канатика в виде узкой трубочки.
амнион
желточный мешок
аллантоис
хорион
плацента
Амнион образует замкнутую полость вокруг зародыша (рис.26).
Функции амниона :
Создание водной среды определенного химического состава и давления для свободного развития эмбриона и плода;
Защита от механических и гравитационных стрессов;
Предотвращение слипание плода с окружающими тканями.
Стенка амниона образована амниотическим эпителием (внезародышевой эктодермой, которая развивается из эпибласта) изнутри и внезародышевой мезодермой снаружи. Постепенно полость амниона разрастается. К 7-й неделе развития амниотическая мезодерма входит в контакт с мезодермой хориона (амнио-хориональная оболочка). Кроме того, амниотический эпителий обрастает амниотическую ножку. Амнион функционирует до момента рождения (плодный пузырь). К концу беременности полость амниона заполнена 1-1,5 литрами амниотической жидкости (околоплодные воды).
Желточный мешок
Стенка желточного мешка изнутри образована внезародышевой энтодермой. Её формируют интенсивно делящиеся клетки гипобласта, которые перемещаются по внутренней поверхности трофобласта. Снаружи внезародышевая энтодерма обрастает внезародышевой мезодермой.
У человека желточный мешок функционирует только на ранних стадиях развития (7-8 недель).
Функции желточного мешка:
· стенка желточного мешка - место первых очагов кроветворения и образования кровеносных сосудов (на 3-й неделе развития);
· стенка желточного мешка - место появления первичных половых клеток (гонобластов).
· после 7-8 недели желточный мешок подвергается регрессии, остаётся в виде тяжа клеток в пупочном канатике, направляющего кровеносные сосуды к плаценте.
Алланто ис
Аллантоис развивается на 16-17-е сутки в виде небольшого выроста задней стенки желточного мешка, поэтому имеет те же оболочки, что и желточный мешок: внезародышевая энтодерма изнутри и внезародышевая мезодерма снаружи (рис.26). Аллантоис врастает в амниотическую ножку, в его стенке развиваются пупочные кровеносные сосуды , которые он подводит к хориону. Таким образом, аллантоис выполняет ту же функцию, что и регрессирующий желточный мешок – они играют роль проводников и направляют рост сосудов плода к плаценте. На втором месяце эмбрионального развития аллантоис редуцируется и вместе с остатками желточного мешка образует клеточный тяж в составе пупочного канатика. Кроме того, аллантоис участвует в развитии мочевого пузыря.
Рис.26. Схема формирования внезародышевых органов в эмбриогенезе человека .
Хо рион
В формировании хориона различают три периода: предворсинчатый (7-8-е сутки), период образования ворсинок (до 50-х суток), период котиледонов (с 50 по 90-е сутки).
Зрелый хорионобразован хориональной пластиной (внезародышевая мезодерма ) и выростами пластины – ветвящимися третичными ворсинками , покрытыми трофобластом . Часть хориона, разрушающая стенку матки и участвующая в образовании плаценты, формирует сложноразветвленные ворсинки и носит название ворсинчатый хорион (рис.25). Остальную поверхность составляет гладкий хорион . Самые крупные ворсинки, отходящие от хориональной пластины, носят название стволовых ворсинок . Стволовые ворсинки обильно ветвятся, самые мелкие веточки носят названия терминальных ворсинок . Кровеносные сосуды в терминальных ворсинках представлены капиллярами плода. Все ворсинки покрыты снаружи трофобластом. Ворсинки, внедряющиеся в базальную пластинку эндометрия, называются якорными ворсинками . Обычно стволовые ворсинки являются якорными.
Плаце нта
Плацентация – период эмбриогенеза, на протяжении которого происходит развитие плаценты, один из критических периодов эмбриогенеза, соответствует 3-6 неделям беременности.
Плацента – единственный орган, состоящий из клеток двух генетически различных организмов: плодной части (хорион с ворсинками) и материнской части.
Плодная часть плаценты – ворсинчатый хорион (хориональная пластина с ворсинками). Ворсинки хориона погружены в лакуны, заполненные кровью матери (рис.27).
Материнская часть плаценты представлена измененной слизистой оболочки матки, которая называется эндометрием . Эндометрий, кроме самого глубокого базального слоя, отторгается при рождении ребёнка, поэтому эти структуры получили название децидуальной (отпадающей) оболочки. В зависимости от расположения относительно места имплантации различают:
Decidua parietalis (пристеночная) – эндометрий, выстилающий полость матки за исключением участка имплантации;
Decidua capsularis (сумочная) – часть эндометрия, которая окружает развивающийся эмбрион, образуя поверх него капсулу, и отделяет зародыш от полости матки (до 16-й недели);
decidua basalis (основная ), материнская часть плаценты, та часть эндометрия, которая находится между плодом и базальным слоем эндометрия.
Итак, материнская часть плацента представлена:
Базальной пластинкой (decidua basalis) эндометрия;
Лакунами, заполненными материнской кровью.
Рис.27. Схема строения плаценты
Кровь матери и ребенка не смешивается. Их разделяет гематоплацентарный барьер . Компоненты гематоплацентарного барьера, разделяющего кровь матери и кровь плода (рис.28):
эндотелий капилляра плода;
Базальная мембрана в стенке капилляров плода;
Соединительная ткань ворсинок (с клетками-макрофагами);
Базальная мембрана трофобласта;
Цитоторофобласт;
Синцитиотрофобласт.
Рис.28. Гематоплацентарный барьер.
Терминальная ворсинка в поперечном разрезе .
ЭП – эритроциты плода ; 1.эндотелий капилляра плода; 2.базальная мембрана в стенке капилляра плода; 3.внезародышевая мезодерма (соединительная ткань ворсинки); 4.базальная мембрана трофобласта;
5.цитотрофобласт; 6.синцитиотрофобласт; ЭМ – эритроциты матери.
Ворсинки, обращенные к decidua basalis, распределены неравномерно, группами – котиледонами. Котиледон – структурно-функциональная единица сформированной плаценты. Котиледон образован стволовой ворсинкой и её разветвлениями. Котиледоны частично разделены соединительнотканными септами (плацентарными перегородками), отходящими от базальной пластинки (рис.29).
Рис.29. Схема строения плаценты человека
К концу беременности плацента имеет форму диска.
Связь между циркуляциями крови плода и матери осуществляется через пупочный канатик.
Функции плаценты :
трофическая - из организма матери к плоду поступают самые разнообразные питательные вещества, электролиты, витамины, некоторые гормоны (табл.2);
дыхательная - транспорт кислорода в кровь плода и перенос углекислого газа в кровь матери;
выделительная - из крови плода в кровь матери поступают продукты метаболизма и выделяются через почки матери;
защитная - препятствует развитию иммунного конфликта (иммунодепрессивная функция, благодаря синтезу ряда биологически активных веществ), препятствует проникновению микроорганизмов (барьер не абсолютный – табл.3);
эндокринная – здесь происходит синтез ряда гормонов и других биологически активных веществ (хорионический гонадотропин, прогестерон, фактор роста фибробластов, трансферрин, пролактин, релаксин и другие), имеющих важное значение для нормального течения беременности и развития плода.
Таблица 2
Гематоплацентарный барьер не является абсолютным, и проницаем для ряда веществ и возбудителей болезней (таблица 3)
